Eastern Black Swallowtail: Papilio polyxenes asterius (Stoll) (Insecta: Lepidoptera: Papilionidae)1

Wprowadzenie

Czarny jaskółczy ogon jest jednym z najpospolitszych i najczęściej badanych gatunków jaskółek. Chociaż jest podziwiany za swoje piękno, jest jednym z niewielu motyli, które mogą być czasami uważane za szkodniki. Znany jest pod wieloma innymi nazwami, takimi jak: czarny jaskółczy ogon, jaskółka amerykańska, jaskółka pasternaka, jaskółka pietruszki, selernica i robaczek kminkowy (Miller 1992). Kilka podgatunków Papilio polyxenes występuje w Meksyku, Ameryce Środkowej i Ameryce Południowej (Minno & Emmel 1993). Tylko podgatunek asterius zostanie tutaj omówiony i dla uproszczenia będzie określany jako czarny jaskółczy ogon, mimo że technicznie nazwa „czarny jaskółczy ogon” obejmuje również inne podgatunki.

Nazwa rodzajowa „Papilio” jest łacińskim słowem oznaczającym motyla. Epitet szczególny „polyxenes” pochodzi od Polyxeny, córki Priamosa, króla Troi (Iliada Homera) (Opler & Krizek 1984).

Rozmieszczenie

Czarny jaskółczy ogon występuje w całej południowej Kanadzie, większości wschodnich i środkowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych na zachód do Gór Skalistych i na południowy zachód do Arizony i północnego Meksyku. Jest rzadki w Florida Keys, najwyraźniej z powodu braku gospodarzy z rodziny marchewkowatych (Apiaceae) (Minno & Emmel 1993)

Opis

Dorośli

Dorosły rozpiętość skrzydeł wynosi 6.9-8,4 cm (Minno & Minno 1999), przy czym samice są zwykle większe od samców. Górne powierzchnie skrzydeł wykazują dymorfizm płciowy. Górna powierzchnia skrzydeł jest czarna z dwoma rzędami żółtych plamek – dużych i jasnych u samców oraz mniejszych i jaśniejszych u samic. Obszar pomiędzy rzędami plam na tylnych skrzydłach samic jest pudrowo opalizujący na niebiesko. Niebieski obszar u samców jest znacznie mniej widoczny. Istnieje wyraźny czerwony punkt z czarnym bull’s-eye na wewnętrznym marginesie tylnych skrzydeł i odizolowany żółty punkt na costa przednich skrzydeł.

Spodnia strona skrzydeł samców i samic są praktycznie identyczne. Przednie skrzydła mają dwa rzędy bladożółtych plamek. Tylne skrzydła mają rzędy jasnopomarańczowych plam oddzielonych obszarami pudrowego błękitu.

Jajeczka

Jajeczka są bladożółte i składane na roślinach żywicielskich.

Larwy

Młode larwy są przeważnie czarne z białym siodłem. Białe siodło jest spowodowane złogami kwasu moczowego, który może funkcjonować jako przeciwutleniacz chroniący larwy przed fototoksycznymi substancjami chemicznymi w diecie (Timmerman & Berenbaum 1999). Starsze larwy są zielone z czarnymi poprzecznymi pasami zawierającymi żółte plamki.

Pupae

Larwy poczwarkują w typowej dla jaskółek pozycji „głową do góry”, przymocowane na tylnym końcu do jedwabnej poduszki za pomocą podobnego do rzepa® cremastera i podtrzymywane przez jedwabny pas. Poczwarki pokolenia zimującego (poczwarki krótkiego fotoperiodu) są brązowe, ale poczwarki innych pokoleń mogą być albo zielone z żółtymi oznaczeniami, albo brązowe w zależności od podłoża poczwarki (Scott 1986, Hazel & West 1979).

Cykl życiowy

Siedliska jaskółki czarnej to na ogół tereny otwarte, w tym zarówno wyżyny, jak i tereny wilgotne – mokre prerie, pola, równinne lasy, sawanny sosnowe, pobocza dróg, tereny zachwaszczone i ogrody (Minno et al 2005). Samce grzędują i patrolują otwarte obszary w poszukiwaniu samic – często w pobliżu płatów roślin żywicielskich (Glassberg i in. 2000).

Jajeczka są składane pojedynczo na roślinach żywicielskich – zwykle na nowych liściach, a czasami na kwiatach. Czas rozwoju jest zmienny w zależności od temperatury i gatunku rośliny żywicielskiej, ale generalnie stadium jaja trwa od czterech do dziewięciu dni, stadium larwalne od 10 do 30 dni, a stadium poczwarki od dziewięciu do 18 dni (z wyjątkiem zimujących poczwarek). Poczwarki są stadium zimującym. W północnych częściach zasięgu występują dwa pokolenia, ale na południu co najmniej trzy (Minno et al. 2005, Opler & Krizek 1984).

Carter i Feeny (1986) podali metodę utrzymania kolonii jaskółek czarnych w laboratorium z ręcznym parowaniem osobników dorosłych.

Naturalni wrogowie

Poza drapieżnikami generalistycznymi żerującymi na larwach Lepidoptera, istnieją co najmniej trzy parazytoidy muchówek tachinidalnych i co najmniej pięć parazytoidów błonkoskrzydłych wymienionych z larw Papilio polyxenes.

Obrona

Młode larwy są naśladowcami ptaków. Pręgowany wzór kolorystyczny starszych larw prawdopodobnie czyni je kryptycznymi podczas odpoczynku na rozświetlonych słońcem roślinach żywicielskich. Pupal kolory dopasować podłoże i są kryptyczne.

Jadowity i niesmaczny pipevine swallowtail, Battus philenor (L.), jest modelem dla kompleksu czarno-kolorowych motyli Batesian mimic w tym czarny swallowtail. Brzuszne ubarwienie skrzydeł zarówno samca jak i samicy czarnego jaskółczego ogona jest mimetyczne (Codella & Lederhouse 1989), ale tylko samica jest przekonującym naśladowcą, gdy skrzydła są rozpostarte (Lederhouse 1995). Rzucająca się w oczy żółta barwa na górnych skrzydłach samców, która sprawia, że samce są stosunkowo mało naśladowcze, prawdopodobnie funkcjonuje w interakcjach terytorialnych między samcami (Lederhouse 1982). Obie płcie spędzają większość czasu na grzędach z zamkniętymi skrzydłami, co maksymalizuje ochronne działanie mimikry przed kręgowymi drapieżnikami.

Wszystkie larwy jaskółki dymówki mają z tyłu głowy widoczne, rogowe narządy zwane osmeteriami. Osmeterium czarnego jaskółczego ogona jest jaskrawo żółto-pomarańczowe. Gdy zagrożony, larwy tylny w górę, wytłaczają osmeterium i próbują rozmazać potencjalnego drapieżnika z chemicznym repelentem. Środek odstraszający osmeterium jest skuteczny przeciwko mrówkom (Eisner & Meinwald 1965), ale Berenbaum et al (1992) donosili, że pluskwiaki żołnierskie mogą atakować i zjadać larwy bez wywoływania ekstruzji osmeterium.

Niektóre owadzie parazytoidy lokalizują swoich żywicieli dzięki lotnym substancjom chemicznym w odchodach (Vinson 1984). Larwy jaskółki czernicy, podobnie jak larwy niektórych innych gatunków jaskółek, wyrzucają swoje granulki kałowe za pomocą żuchwy (Lederhouse 1990).

Gatunki żywicielskie

Gąsienice jaskółki dymówki wykorzystują jako rośliny żywicielskie różnorodne zioła z rodziny marchwowatych (Apiaceae), w tym:

gatunki rodzime

• biskupia główka, Ptilimnium capillaceum (Michx.) Raf.

• skalnica siewna, Spermolepis divaricata (Walter) Raf.

• plamisty jałowiec wodny, Cicuta maculata L.

• tchórzofretka wodna, Oxypolis filiformis (Walter) Britton

• żółtlica liściasta, Eryngium cuneifolium (Small)

gatunki introdukowane

• wiesiołek trujący, Conium maculatum L.

• koronka królowej Anny, Daucus carota L.

• dziki pasternak, Pastinaca sativa L.

Zjedzą również różne uprawne zioła Apiaceae, w tym:

• kminek, Carum carvi L.

• celerię, Apium graveolens L. var. dulce (Mill.) DC.

• koperek, Anethum graveolens L.

• pietruszka, Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill

• słodki koper włoski, Foeniculum vulgare Mill.

Będą też stosować rutę zwyczajną, Ruta graveolens L., z rodziny cytrusowych (Rutaceae).

Wszystkie części roślin zarówno cykuty plamistej, jak i cykuty trującej oraz niektórych innych dziko rosnących gatunków są bardzo trujące w przypadku spożycia i mogą również powodować kontaktowe zapalenie skóry. Należy zachować ostrożność przy obchodzeniu się z tymi roślinami i nigdy nie powinny być one sadzone jako żywiciele gąsienic. Mikstura z zatrutej cykuty była używana w starożytnej Grecji do egzekucji więźniów i uważa się, że była to trucizna zażyta przez Sokratesa. Gąsienice Black swallowtail są w stanie detoksykować związki chemiczne furanokumaryny (szczególnie formy liniowe) w tych i innych toksycznych Apiaceae (Berenbaum 1981).

Nazwy roślin pochodzą z Wunderlin i Hansen (2003 lub 2011) lub USDA PLANTS Database.

Ważność ekonomiczna

Chociaż gąsienice czarnego jaskółczego ogona żerują na wielu roślinach uprawnych, nigdy nie są na tyle powszechne, aby stanowić problem w rolnictwie komercyjnym. Jeśli wymagana jest kontrola w ogrodach przydomowych, zalecane jest zbieranie ręczne. Jeśli zbieranie ręczne jest niepraktyczne, skuteczną kontrolę zapewnia stosowanie dolistnych środków owadobójczych lub bakteryjnego insektycydu Bacillus thuringiensis (Capinera 2001). Istnieją również liczne drapieżniki, a także pasożyty os i much, które zapewniają naturalną kontrolę gąsienic (Capinera 2001).

Wybrane piśmiennictwo

Arnaud PH. 1978. A Host-Parasite Catalog of North American Tachinidae (Diptera). United States Department of Agriculture Miscellaneous Publication 1319. Washington, D.C.

Berenbaum MR. 1981. Effects of linear furanocoumarins on an adapted specialist insect (Papilio polyxenes). Ecological Entomology 6: 345-351.

Berenbaum MR, Moreno B, Green E. 1992. Soldier bug predation on swallowtail caterpillars (Lepidoptera: Papilionidae): Circumvention of defensive chemistry. Journal of Insect Behavior 5: 547-553.

Capinera JL. 2001. Handbook of Vegetable Pests. Academic Press. San Diego, California. 729 pp.

Carter M, Feeny P. 1986. Techniques for maintaining a culture of the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes asterius Stoll (Papilionidae). Journal of the Lepidopterists' Society 39: 125-133.

Codella SG, Lederhouse RC. 1989. Intersexual comparison of mimetic protection in the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes: experiments with captive blue jay predators. Evolution 43: 410-420.

EisnerT, Meinwald YC. 1965. Defensive secretion of a caterpillar (Papilio). Science 150: 1733-1735.

Glassberg J, Minno C, Calhoun JV. 2000. Butterflies through Binoculars: Florida. Oxford University Press. New York, New York. 256 pp.

Hazel WN, West DA. 1979. Environmental control of pupal color in swallowtail butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) Battus philenor (L.) and Papilio polyxenes Fabr. Ecological Entomology 4: 393-400.

Krombein KV, Hurd Jr PD, Smith DR, Burks BD. 1979. Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico. Volume 1. Symphyta and Apocrita (Parasitica). Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. 1198 pp.

Lederhouse RC. 1990. Avoiding the hunt: Primary defenses of lepidopteran caterpillars. In Evans DL, Schmidt JO. (editors). Insect Defenses. State University of New York Press. Albany, NY. pp. 175-189.

Lederhouse RC. 1982. Territorial defense and lek behavior of the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes. Behavioral Ecology and Sociobiology 10: 109-118.

Lederhouse RC. 1995. Comparative mating behavior and sexual selection in North American Butterflies. In Scriber JM, Tsubaki Y, Lederhouse RC (editors). Swallowtail Butterflies: Their Ecology and Evolutionary Biology. Scientific Publishers, Inc. Gainesville, FL.

Miller JY. (redaktor). 1992. The Common Names of North American Butterflies. Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. 177 pp.

Minno MC, Butler JF, Hall DW. 2005. Florida Butterfly Caterpillars and their Host Plants. University Press of Florida. Gainesville, Florida. 341 pp.

Minno MC, Emmel TC. 1993. Butterflies of the Florida Keys. Scientific Publishers, Gainesville. 168 pp.

NABA. (wrzesień 2004). Checklist of North American Butterflies Occurring North of Mexico. North American Butterfly Association. http://www.naba.org/pubs/enames2.html (14 września 2011).

Opler PA, Krizek GO. 1984. Butterflies East of the Great Plains. The Johns Hopkins University Press. Baltimore, Maryland. 294 pp.

Scott JA. 1986. The Butterflies of North America: A Natural History and Field Guide. Stanford University Press. Stanford, California. 583 pp.

Timmerman S, Berenbaum MR. 1999. Uric acid deposition in larva integument of black swallowtails and speculation on its possible functions. Journal of the Lepidopterists' Society 53: 104-107.

USDA. (wrzesień 2011). Baza danych PLANTS. National Resources Conservation Service. http://plants.usda.gov/ (14 września 2011).

Vinson SB. 1984. Parasitoid-host relationships. In Bell SJ, Carde RT. (editors). Chemical Ecology. Chapman and Hall, London. pp. 205-233.

Wunderlin RP, Hansen BF. 2003. Guide to the Vascular Plants of Florida. 2nd ed. University Press of Florida. Gainesville, Florida. 787 pp.

Wunderlin RP, Hansen BF. (September 2011). Atlas of Florida Vascular Plants. plantatlas.org. http://www.plantatlas.usf.edu/ (14 września 2011).

Instytut Żywności i Nauk Rolniczych (IFAS) jest instytucją równych szans, upoważnioną do prowadzenia badań, dostarczania informacji edukacyjnych i świadczenia innych usług wyłącznie osobom i instytucjom, które działają w sposób niedyskryminujący w odniesieniu do rasy, wyznania, koloru skóry, religii, wieku, niepełnosprawności, płci, orientacji seksualnej, stanu cywilnego, pochodzenia narodowego, poglądów politycznych lub przynależności. Aby uzyskać więcej informacji na temat uzyskiwania innych publikacji UF/IFAS Extension, należy skontaktować się z biurem UF/IFAS Extension w swoim okręgu.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Współpracujący. Nick T. Place, dziekan ds. rozszerzenia UF/IFAS.