Endospory bakteryjne

Mikroorganizmy wyczuwają i przystosowują się do zmian w swoim środowisku. Kiedy ulubione składniki odżywcze są wyczerpane, niektóre bakterie mogą stać się ruchliwe, aby szukać składników odżywczych, lub mogą produkować enzymy, aby wykorzystać alternatywne zasoby. Jednym z przykładów ekstremalnej strategii przetrwania stosowanej przez niektóre Gram-dodatnie bakterie o niskim G+C jest tworzenie endospor. Ten złożony proces rozwojowy jest często inicjowany w odpowiedzi na niedobór składników odżywczych. Pozwala on bakterii na wytworzenie uśpionej i wysoce odpornej komórki, która zachowuje swój materiał genetyczny w czasach ekstremalnego stresu.

Endospory mogą przetrwać ataki środowiskowe, które normalnie zabiłyby bakterię. Obciążenia te obejmują wysoką temperaturę, silne promieniowanie UV, wysuszenie, uszkodzenia chemiczne i zniszczenie enzymatyczne. Niezwykła odporność endospor ma szczególne znaczenie, ponieważ nie są one łatwo zabijane przez wiele środków przeciwdrobnoustrojowych. Wiele różnych mikroorganizmów tworzy „spory” lub „cysty”, ale endospory bakterii Gram-dodatnich o niskim G+C są zdecydowanie najbardziej odporne na trudne warunki.

Struktura endospory

Odporność endospory może być częściowo wyjaśniona przez jej unikalną strukturę komórkową. Zewnętrzny płaszcz białkowy otaczający zarodnik zapewnia dużą część odporności chemicznej i enzymatycznej. Pod płaszczem znajduje się bardzo gruba warstwa wyspecjalizowanego peptydoglikanu, zwana korą. Prawidłowe uformowanie kory jest potrzebne do odwodnienia rdzenia zarodnika, co pomaga w odporności na wysoką temperaturę. Pod korą znajduje się ściana komórek zarodkowych. Ta warstwa peptydoglikanu stanie się ścianą komórkową bakterii po wykiełkowaniu endospory. Błona wewnętrzna, znajdująca się pod ścianą komórkową zarodka, stanowi główną barierę przepuszczalności dla kilku potencjalnie szkodliwych substancji chemicznych. Środek endospory, rdzeń, znajduje się w stanie bardzo odwodnionym i zawiera DNA komórki, rybosomy i duże ilości kwasu dipikolinowego. Ta specyficzna dla endospor substancja chemiczna może stanowić do 10% suchej masy zarodnika i wydaje się odgrywać rolę w utrzymywaniu spoczynku zarodników. Małe białka rozpuszczalne w kwasie (SASPs) są również spotykane tylko w endosporach. Białka te ściśle wiążą i kondensują DNA, i są częściowo odpowiedzialne za odporność na promieniowanie UV i chemikalia uszkadzające DNA. Inne specyficzne dla gatunku struktury i substancje chemiczne związane z endosporami obejmują łodygi, kryształy toksyn lub dodatkową zewnętrzną warstwę glikoproteinową zwaną egzosporium.

Rozwój endospory

Proces formowania endospory jest złożony. Organizmem modelowym używanym do badania tworzenia endospor jest Bacillus subtilis. Rozwój endospory trwa kilka godzin. Kluczowe zmiany morfologiczne w tym procesie zostały wykorzystane jako markery do określenia etapów rozwoju. Gdy komórka rozpoczyna proces formowania endospory, dzieli się asymetrycznie (etap II). W wyniku tego powstają dwa przedziały, większa komórka macierzysta i mniejszy forespore. Te dwie komórki mają różne losy rozwojowe. Systemy komunikacji międzykomórkowej koordynują specyficzną dla komórki ekspresję genów poprzez sekwencyjną aktywację wyspecjalizowanych czynników sigma w każdej z komórek. Następnie (etap III) peptydoglikan w przegrodzie ulega degradacji, a przedrośle zostaje pochłonięte przez komórkę macierzystą, tworząc komórkę w komórce. Czynności komórki macierzystej i przedrdzeniowej prowadzą do syntezy związków specyficznych dla endospory, formowania kory i osadzania płaszcza (etapy IV+V). Następnie dochodzi do ostatecznej dehydratacji i dojrzewania endospory (etapy VI+VII). W końcu komórka macierzysta ulega zniszczeniu w wyniku zaprogramowanej śmierci komórkowej, a endospora zostaje uwolniona do środowiska. Endospora pozostaje w stanie uśpienia, dopóki nie wyczuje powrotu bardziej sprzyjających warunków.

Endospory i Epulopiscium

Niektóre symbionty Epulopiscium-like surgeonfish tworzą dojrzałe endospory w nocy. Te zarodniki posiadają wszystkie charakterystyczne warstwy ochronne widoczne u endospor B. subtilis, a także zawierają duże ilości kwasu dipikolinowego. Są to największe endospory opisane do tej pory, przy czym największa z nich jest ponad 4000 razy większa od endospory Bacillus subtilis.

Powstawanie endospor może pomóc w utrzymaniu symbiotycznego związku pomiędzy tymi symbiontami podobnymi do Epulopiscium a ich żywicielami – rybami. Ponieważ tworzenie się endospor zbiega się z okresami, w których ryba-gospodarz nie żeruje aktywnie, komórki nie muszą konkurować o ograniczone składniki odżywcze obecne w jelitach w nocy. Właściwości ochronne endospor pozwalają im również na przetrwanie przejścia do nowych żywicieli. Ryba może również czerpać korzyści z tego związku, ponieważ jest w stanie utrzymać stabilne populacje mikroorganizmów, które pomagają w trawieniu i mogą otrzymywać odżywcze korzyści z produktów mikrobiologicznych uwalnianych podczas śmierci komórek macierzystych i kiełkowania zarodników.

Tworzenie endospor u niektórych symbiontów Epulopiscium-like przebiega w cyklu dobowym:
A) Na biegunach komórki tworzą się przegrody polarne.
B) Forespora zostają pochłonięte.
C) Forespory stopniowo zwiększają swój rozmiar w komórce macierzystej w ciągu dnia.
D) Późnym popołudniem rozpoczynają się ostatnie przygotowania do uśpienia endospor.
E) Endospory dojrzewają i pozostają uśpione przez większą część nocy.
F) Tuż przed wschodem słońca endospory kiełkują i są uwalniane z komórki macierzystej, aby powtórzyć cykl.