Mechanorecepcja

Funkcja mechanoreceptorów

Wszystkie głównie wodne kręgowce -cyclostomes (np. minogi), ryby i płazy – mają w swojej zewnętrznej skórze (epidermie) specjalne mechanoreceptory zwane narządami linii bocznej. Narządy te są wrażliwe na niewielkie, lokalne przemieszczenia wody, szczególnie te wywołane przez inne zwierzęta poruszające się w wodzie. W ten sposób zbliżające się organizmy są wykrywane i lokalizowane w pobliżu, zanim dojdzie do faktycznego kontaktu cielesnego. W ten sposób linie boczne funkcjonują jako receptory dotyku na odległość, służące do postrzegania i lokalizowania zdobyczy, zbliżających się wrogów lub członków własnego gatunku (np. w zachowaniach seksualnych).

Każdy naskórkowy narząd linii bocznej, zwany wzgórkiem czuciowym lub neuromastem, składa się z kłębka gruszkowatych komórek czuciowych otoczonych długimi, smukłymi komórkami podporowymi. Włoski czuciowe na szczycie komórek czuciowych wystają do galaretowatej substancji (cupula), która wygina się w odpowiedzi na wypieranie wody. Kopułka stoi swobodnie w otaczającej ją wodzie, stale rośnie (np. jak ludzki paznokieć) i zużywa się na szczycie. Narządy zmysłów tego typu rozmieszczone są wzdłuż wyraźnych linii bocznych na głowie i ciele zwierząt, rozwijając się w zewnętrznej warstwie komórek (ektodermie) zarodka ze zgrubienia zwanego łożyskiem bocznym. Z centralnej części tego samego łożyska powstają komórki zmysłowe struktur ucha wewnętrznego (labiryntu). Wspólne pochodzenie embriologiczne i podobieństwa strukturalne dojrzałych neuromast i grup komórek labiryntu doprowadziły do określenia wszystkich tych narządów jako układ akustyczno-boczny (acoustico-lateralis). Nerwy do wszystkich narządów zmysłów tego układu wywodzą się ze wspólnego ośrodka nerwowego (zwanego cewką akustyczną w ścianie rdzenia przedłużonego mózgu). U płazów, takich jak żaby, narządy linii bocznej i ich połączenia nerwowe zanikają podczas metamorfozy kijanek; jako osobniki dorosłe nie muszą już odżywiać się pod wodą. Wyższe kręgowce żyjące na lądzie – gady, ptaki i ssaki – nie posiadają narządów linii bocznej; utrzymują się tylko głęboko położone, labiryntowe narządy zmysłów.

Komórka czuciowa neuromastu posiada jeden stosunkowo długi włosek (kinocilium) i około 50 krótszych (stereocilia). Kinokilium jest umieszczone ekscentrycznie na szczycie komórki zmysłowej; stereokilie są ułożone w równoległych rzędach. W około połowie komórek rzęsatych neuromastu kinokilium znajduje się po jednej (i tej samej) stronie komórki, w pozostałych komórkach rzęsatych po stronie przeciwnej. W większości przypadków są to odpowiednio strona doczaszkowa i ogonowa. U żaby szponiastej (Xenopus) każda grupa komórek włoskowatych w neuromaście łączy się z własnym włóknem nerwowym, stąd na jeden narząd zmysłu przypadają dwa włókna. Komórki rzęsate wysyłają ciągłą serię impulsów nerwowych w kierunku kanalika akustycznego przy braku odpowiedniej stymulacji zewnętrznej. Jednak podłużny prąd wody wzdłuż powierzchni ciała ropuchy selektywnie zwiększa lub zmniejsza częstotliwość impulsów z komórek czaszkowych i ogonowych, w zależności od tego, czy przepływ odbywa się od głowy do ogona, czy odwrotnie; prąd skierowany prostopadle do tych neuromastów nie wywołuje żadnego efektu. Uderzenia poruszającej się wody powodują przemieszczanie się kubków i deformację włosków czuciowych. Nawet niewielkie przesunięcia kubków, mniejsze niż jedna tysięczna milimetra, są wyraźnie skuteczne w zmianie impulsów.

W Xenopus, jak również w innych zwierzętach, które mają organy linii bocznej, istnieją również neuromasty z komórkami włosowymi niesymetrycznie ustawionymi pod kątem prostym do osi głowa-ogon. Dodają one wrażliwości kierunkowej, dzięki czemu inne zwierzęta poruszające się w pobliżu w wodzie są dobrze rozróżniane i lokalizowane. Postulowana funkcja narządów linii bocznej w odbiorze rozchodzących się fal ciśnienia o niskiej częstotliwości („dźwięk poddźwiękowy”) nie została zweryfikowana behawioralnie. Jednak na bardzo małych odległościach energiczne źródło dźwięku o niskiej częstotliwości pobudza układ linii bocznej na podstawie akustycznych efektów bliskiego pola (przemieszczenia cząsteczek wody), podobnie jak każdy poruszający się lub zbliżający się obiekt.

Cyklostomy, wiele ryb kostnoszkieletowych i wszystkie badane płazy wodne mają tylko powierzchowne („wolne”) neuromięśnie w rodzaju opisanych powyżej. W rozwoju większości ryb, jako wtórna specjalizacja, powstaje jednak szereg struktur zwanych kanałami linii bocznej. Zaczynają się one jako rowki, które rozwijają się w epidermie wzdłuż głównych linii bocznych. W ten sposób pewna liczba wcześniej wolnych neuromast zostaje ściągnięta na dno każdego rowka. Ściany rowków zrastają się następnie nad neuromastami. Ostatecznie zrośnięte ściany tworzą pod epidermą kanały, zawierające w swych ścianach szereg neuromast kanałowych i łańcuch otworów na zewnątrz (pory kanałowe) wzdłuż linii bocznych. Miseczułki mają zmieniony kształt, dopasowują się do kanału nieco jak drzwi wahadłowe. Kanał jest wypełniony wodnistym płynem. Stymulacja zachodzi zasadniczo w ten sam sposób, jak w przypadku wolnych neuromastów: lokalne, zewnętrzne przemieszczenie wody jest przenoszone przez jeden lub więcej porów kanału w celu wytworzenia lokalnego przesunięcia płynu kanałowego, co powoduje przemieszczenie kopułek. Komórki zmysłowe w neuromastach kanałowych są spolaryzowane w kierunku kanału.

Specjalizacja kanałowa jest szczególnie dobrze rozwinięta u żywych gatunków ryb, które pływają mniej lub bardziej nieprzerwanie, oraz u mieszkańców dna, którzy żyją w wodach bieżących lub pływowych. Kanalizacja została zinterpretowana jako przypadek ewolucji adaptacyjnej, służącej uniknięciu niemal ciągłej, intensywnej stymulacji wolnych neuromastów przez wodę płynącą wzdłuż ciała ryby podczas pływania lub, w przypadku stosunkowo nieaktywnych mieszkańców dna, przez prądy zewnętrzne. Te zgrubne przemieszczenia wody prawdopodobnie maskują subtelnie zmieniające się bodźce przed wykryciem przez narządy linii bocznej na powierzchni ciała zwierzęcia. Neuromasty kanałowe są w dużym stopniu osłonięte od tych maskujących prądów.

Organy linii bocznej funkcjonują głównie w lokalizowaniu pobliskich ruchomych ofiar, drapieżników i partnerów seksualnych. Zazwyczaj obiekty te muszą znajdować się znacznie bliżej niż jedna długość ciała zwierzęcia, aby mogły być wykryte w ten sposób; nawet intensywne bodźce prawie nigdy nie są wykrywane w odległości większej niż pięć długości ciała. Funkcja linii bocznej w reotaktycznej orientacji względem prądów ogranicza się głównie do mieszkańców małych prądów, takich jak górskie potoki, gdzie prawdopodobne jest wystąpienie znacznych różnic prędkości przepływu wody, oddziałujących lokalnie na ciało ryby. W porównaniu z wykorzystaniem innych funkcji zmysłów (np. wzroku), zwierzęta te w niewielkim stopniu zależą od zdolności wyczuwania przez linie boczne bardzo bliskich, spoczywających obiektów (przeszkód). Wykrywanie przeszkód tego rodzaju nie wynika z odbicia fal wodnych. Raczej wzorzec wyporu wody wokół poruszającej się ryby ulega gwałtownej deformacji w momencie zbliżania się do przeszkody w wyniku kompresji; ryba napotyka nagły wzrost oporu wody w bezpośrednim sąsiedztwie przeszkody. Narządy linii bocznej nie służą też do regulacji lub koordynacji ruchów zwierzęcia na podstawie przepływu wody lub zmian ciśnienia wzdłuż ciała, które powstają w wyniku pływania. Nie służą też do odbioru przenoszonych przez wodę rozchodzących się fal dźwiękowych (słuch).