Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaurs

Ostendichnus ichnogen nov. Fig. 3

Diagnoza: duże, do 2 metrów długości, obustronnie symetryczne, dwu- lub owalne odciski z wieloma dobrze zdefiniowanymi cyfrowymi śladami zadrapań, ułożonymi równolegle lub podrównolegle do długiej osi całego śladu. Do 10-15% głębokości w stosunku do długości. Ślady przeważnie z pojedynczym uniesionym grzbietem centralnym, oddzielającym lewe i prawe koryto, które może zawierać kompletne lub częściowe tropy diagnostyczne teropodów tridaktylowych.

Materiał typowy: holotyp Denver Museum of Nature and Science (DMNH) EPV.69705 – lateksowa forma i replika z włókna szklanego dużego śladu kopania, w obrębie którego występuje diagnostyczny trop teropoda. Paratypy DMNH EPV. 69703, EPV. 69704, EPV. 69706 i EPV. 69707 formy lateksowe i repliki z włókna szklanego dużych śladów kopania (ryc. 3 i Supplementary Information 2).

Typowy horyzont i miejsce występowania: dolna część kredowego piaskowca Dakota, Roubideau Creek, Delta County, Colorado. Informacje w aktach DMNS, CU i BLM.

Definicja nazwy: od ostendo (łac.) oznaczającego „pokazywać” lub „wystawiać” i ichnos (łac.) oznaczającego „ślad.”

Ostendichnus bilobatus ichnosp nov., ryc. 3

Materiał typowy: jak dla ichnogenus: holotyp DMNH EPV.69705 forma lateksowa i replika z włókna szklanego śladu kopania nr 5.

Typowy horyzont i miejsce występowania: jak dla ichnogenusa.

Definicja nazwy ichnospecjalistycznej: bilobatus oznaczająca dwa płaty.

Diagnostyka: jak dla ichnogenus.

Opis: duże, dwustronnie symetryczne, dwupłatowe do owalnych odciski lub zadrapania o długości 0,75 do 2,00 m i szerokości 0,50 do 1,25 m; głębokość zmienna, 5 do 25 cm. Liczne, dobrze zaznaczone cyfrowe ślady zarysowań układają się w jednej linii z całym śladem, podobnie jak wypukły grzbiet przyśrodkowy wyznaczający długą oś śladu. Niektóre rysy mają ostre przednie zakończenia, nie do odróżnienia od typowych śladów palców teropodów. Wraz z piaskowymi półksiężycami, gdzie osad został zepchnięty przez tylne ruchy palców, lub wyrzucony w tył jako cienki fartuch, zdefiniowano lewą i prawą stronę zadrapań. W niektórych zeskrobinach kompletne lub częściowe tropy teropodów są rozpoznawalnymi składnikami zeskrobin.

Interpretacja Ostednichnus bilobatus

Ostre, ostro zakończone ślady zadrapań znalezione w połączeniu z diagnostycznymi tropami teropodów reprezentują aktywne skrobanie lub drapanie teropodów. Do najbardziej kompletnych tropów teropodów należy duży, podobny do Irenesauripus27,28 lewy trop teropoda na lewej stronie holotypowego skrawka (ryc. 3a) i mniejszy prawy trop teropoda związany z prawą stroną płytkiego skrawka paratypu (ryc. 3c). Zmienna wielkość i głębokość zeskrobin wskazują na różne poziomy aktywności i wytrwałości różnej wielkości teropodów, które na podstawie długości śladów miały wysokość bioder od ~1,0 do ~2,0 m29 i długość całego ciała od ~2,5 do ~5,0 m. Sugeruje to albo dwa lub więcej różnych gatunków, albo współwystępowanie osobników dorosłych i podrosłych o całkiem różnych rozmiarach. Czas, jaki upłynął między kolejnymi epizodami skrobania nie może być dokładnie oszacowany, ale prawdopodobnie był krótki, biorąc pod uwagę podobne, dobre zachowanie wszystkich skrawków.

Interpretacja pokazów skrobania gniazd

Interpretacja tych skrawków jako dowodów na istnienie aren godowych lub miejsc rytuałów zalotów wymaga wyeliminowania innych możliwych interpretacji zachowań kopania niezwiązanych z pokazami godowymi. Możemy wtedy wykazać, czy zachowanie i wynikające z niego skamieniałości śladowe są zgodne z zachowaniami innych podobnych lub pokrewnych gatunków, w tym przypadku wymarłych ptaków.

Możliwe wyjaśnienia dla skrawków odnotowanych w miejscach występowania formacji Dakota w Kolorado są następujące: 1) są to rzeczywiste miejsca gniazdowania lub kolonie, 2) reprezentują dowody na kopanie przez dinozaury w poszukiwaniu pożywienia, wody lub schronienia, 3) są to skrawki oznaczające terytorium i 4) są to areny godowe lub miejsca ceremonii skrobania (Tabela 1). Wyjaśnienie dotyczące miejsca budowy gniazda jest nieprzekonujące, ponieważ nie ma dowodów na istnienie jaj, skorupek jaj, szczątków wylęgowych ani typu dobrze zdefiniowanych brzegów gniazda30 odnotowanych w wielu miejscach budowy gniazda (ryc. 5). Nawet jeśli skorupki jaj i wylęgające się szczątki zostały usunięte przez rodziców lub w procesie taponomicznym, zmienne kształty, głębokości i rozmieszczenie odrapań nie odpowiadają typowym kształtom i regularnej konfiguracji gniazd w znanych koloniach gniazdowych dinozaurów30 lub tych u wymarłych ptaków, takich jak ganaty czy flamingi. Trudno też wyobrazić sobie dinozaury gnieżdżące się, inkubujące i wychowujące młode w zadrapaniach o zmiennej wielkości i głębokości bez zatarcia wyraźnych śladów zadrapań i wydatnych grzbietów środkowych widocznych w większości przykładów. Wśród żyjących na ziemi ptaków kolonialnych, takich jak ganaty czy flamingi, odstępy między gniazdami są bardzo regularne. Materiały z gniazda układane są w duże kopce z potencjałem konserwatorskim i nie ma śladów nieregularnie skonfigurowanych śladów zadrapań. Postulowanie „nieudanego gniazda” jest również nieprzekonujące, ponieważ miejsce, w którym teropody gromadziły się, by skrobać, zanim przeniosły się gdzie indziej, pozostawia ślady zasadniczo nieodróżnialne od areny pokazowej (interpretacja 4). Co więcej, wymaga ona, byśmy założyli nieudane próby wykopania gniazda, które nie są celowe ani nie stanowią integralnej fazy pokazowej w cyklu lęgowym. Taka nieeksponująca aktywność przypuszczalnie marnowałaby energię i może być tylko wstępnie wyjaśniona jako wybuchy stereotypowego zachowania skrobiącego dla celów terytorialnych lub innych, takich jak testowanie nieodpowiedniego podłoża, które później zostało porzucone. W tym względzie skrobanie gniazda jest typem zachowania terytorialnego, które jest lepiej znane, udokumentowane i rozpowszechnione niż jakiekolwiek zachowanie skrobiące niezwiązane z pokazywaniem.

Wyjaśnienia oparte na kopaniu w poszukiwaniu pożywienia lub wody również cierpią na brak spójnych i przekonujących dowodów. Wiadomo, że słonie i inne tetrapody kopią w poszukiwaniu wody31,32 lub pożywienia. Jednak każda udana próba dokopania się do poziomu lustra wody spowodowałaby powstanie kałuży, która zmyłaby ślady skrobania w piaszczystym osadzie. Niektórzy autorzy spekulowali na temat możliwości „kopania zadrapań” przez zauropody33,34. Takie rozważania można odrzucić, gdyż morfologia zadrapań pasuje do teropodów, a nie roślinożernych zauropodów. Ponadto, mimo ~120 znanych śladów w piaskowcu Dakota20 , jednostka ta została osadzona podczas hiatusu zauropodów w Ameryce Północnej35 , kiedy nie są znane żadne tropy zauropodów. Kopanie w poszukiwaniu zdobyczy jest prawdopodobną czynnością teropodów, popartą jednym diagnostycznym śladem pazurów deinonychozaurydów, który przebił się przez bioturbowaną strefę nor przypisywanych małym tetrapodom, prawdopodobnie ssakom36. Ślady te nie wykazują jednak morfologicznego podobieństwa do dużych powierzchniowych zeskrobin opisanych tutaj jako Ostenichnus bilobatus, a w żadnym z miejsc zeskrobin nie ma też dowodów na istnienie nor czy nawet zakopanej padliny. Nory dinozaurów są małe i bardzo rzadkie. Doniesienie o subcylindrycznej norze o średnicy ~30 cm, w której znajdował się dorosły i dwa młode dinozaury z rzędu ornitopodów37 może być przypadkiem „denningu”, ale nie ma ostatecznego dowodu na to, że dinozaur (przypuszczalnie dorosły) wykopał norę, w której zginął. O kopaczach innych możliwych nor dinozaurów38 można jedynie wnioskować.

Czy zadrapania mogą być oznaczeniami terytorialnymi? Mięsożerne ssaki, zwłaszcza koty, kopią w nieskonsolidowanym osadzie wzdłuż szlaków zwierzyny złomy i znaczą je moczem39. Co więcej, ślady te zostały nawet nazwane „skrobakami”. Są one jednak prawie zawsze odizolowane i często znajdują się na górskich szlakach łowieckich, gdzie potencjał konserwatorski jest bardzo niski. W przeciwieństwie do ssaków ureotelicznych, gady i ptaki są urynoterapeutykami, wydalającymi kwas moczowy jako końcowy produkt przemiany azotowej. Zapachowe znakowanie terytorium jest cechą ssaków, nie znaną u oszczędzających wodę gadów i ptaków urykotelicznych. Jest to kolejny powód, dla którego poszukiwanie wody przez dinozaury teropodów jest nieprzekonującym wyjaśnieniem złomów. W przypadku piaskowca z Dakoty, reprezentującego system równiny przybrzeżnej z licznymi dowodami na istnienie nasyconych substratów, wody powierzchniowej było pod dostatkiem.

Przechodząc do czwartej hipotezy, że zeskrobiny reprezentują areny pokazowe zawierające dowody na ceremonialne zeskrobywanie, twierdzimy, że dowody (tab. 1) konsekwentnie wspierają taką interpretację. Literatura ornitologiczna dostarcza wielu doniesień o ceremoniach skrobania i aktywności pokazowej skrobania gniazd, odrębnej od rzeczywistego wyboru i zajmowania miejsca gniazdowego. Informacja dodatkowa 3. Zaskakującą paralelę z kredowymi skrobankami z Kolorado odnotowano u purchawki atlantyckiej (Fratercula arctica) w okresie poprzedzającym lęgi, która dzięki „wielokrotnemu drapaniu i kopaniu wytwarza dwie równoległe bruzdy na podłodze nory, charakterystyczny grzbiet pomiędzy nimi staje się zużyty i mniej oczywisty w sezonie lęgowym „8. Puchacz jest aktywnym kopaczem, choć często zajmuje i powiększa istniejące nory. W przeciwieństwie do dużych nie-avisowych teropodów może on stać w norze mniej lub bardziej wyprostowany. Ślady powstałe w wyniku kopania lub skrobania: tj. dwie równoległe bruzdy, z grzbietem pomiędzy nimi, są uderzająco podobne do śladów teropoda Ostenichnus bilobatus. Struś, największy żyjący ptak, znacznie bliższy rozmiarami kredowym teropodom-skrobaczom, wytwarza płytkie skrobanki o rozmiarach podobnych (~2-3 metry średnicy) do tych opisanych tutaj40 , ale nie odnotowano, by angażował się w „pokazy skrobania gniazda” z dala od wybranego miejsca gniazdowania, podczas których inkubacja zaciera wszelkie możliwe do zachowania ślady skrobania. Te dwa bardzo różne ptaki należą do nielicznych, których skrobanki zostały opisane lub zilustrowane, nawet pobieżnie. W przypadku większości ptaków, których zachowania związane ze zdrapywaniem gniazda zostały szczegółowo udokumentowane, morfologia zdrapywania jest uważana za przypadkowy produkt uboczny zachowania, podczas gdy rytualne ceremonie (ruchy) zostały szczegółowo przeanalizowane i sklasyfikowane8,9,10,11,12,13,14, często z intrygującym materiałem filmowym (Informacja dodatkowa 3). Co najmniej jeden ichnolog kręgowców spekulował, że teoretycznie można znaleźć ślady wykonane przez dinozaury angażujące się w zachowania pokazowe, być może nawet w akt kopulacji38. Takie przypuszczenia nie są nowe41,42, ale do tej pory były one całkowicie spekulatywne i opierały się jedynie na założeniu, że koicja i zaloty przed kopulacją występują u wszystkich czworonogów. Jednak uwaga jest słuszna, gdyż to właśnie fizyczne dowody w postaci śladów, w większości ignorowane przez współczesnych ornitologów, są potencjalnie najważniejsze w paleontologii38.

Wśród ptaków brzegowych (Charadriidae), pokazy skrobania gniazda odnotowano u siedmiu gatunków Charadrius9 , w tym sieweczki Wilsona, Charadrius wilsonia9, kropiatki, Charadrius bicinctus10, sieweczki obrożnej (Charadrius melodus). Pokazy skrobania mają miejsce od pierwszego dnia zajmowania terytorium przez parę kropiatek. „Samiec wykonuje skrobanie w piasku, szurając piersią i kopiąc do tyłu. Często powstają płytkie rysy, które nigdy nie są wykorzystywane jako gniazda „10. Knot, Calidris canutus angażuje się w wiele przedkolejkowych „pokazów skrobania gniazda”, zwanych również „pokazami reklamowymi skrobania gniazda „11. Znaczenie skrobanek Charadrius w odniesieniu do kredowych teropodów polega na tym, że wskazują one, iż żyjące, gniazdujące na ziemi ptaki brzegowe wykonują wiele skrobanek, z których większość nigdy nie jest zajmowana jako gniazda. Takie przedślubne zachowanie jest bardzo energiczne, pochłania znacznie więcej energii niż wykopanie pojedynczego gniazda. Jest to jednak celowa część rytuału godowego, a nie „nieudana” próba budowy gniazda.

Lista ptaków skrobiących podłoże jest długa i zróżnicowana, nawet jeśli morfologia ich skrobanek jest tylko sporadycznie rejestrowana (Supplementary Information 3). Badania kakapo Strigops habroptilus, żyjącej na ziemi, nocnej papugi nowozelandzkiej, wykazują, że ona również kopie liczne skrobanki jako część swoich rytuałów zalotów12,43. Badania nad tym gatunkiem obejmują mapy pokazujące nieregularne rozmieszczenie skrobanek, oddalonych od siebie o 1-5 m, w obrębie rewiru wystawowego samca, zwanego inaczej lek43 (ryc. 5). Lek, czyli arena ekspozycyjna, wywołała wiele dyskusji wśród ornitologów zainteresowanych selekcją płciową. Definiują oni zarówno leksje wewnątrzpłciowe, gdzie samce pokazują się sobie nawzajem, jak i leksje międzypłciowe, gdzie samice obserwują samce. Znaczenie wzajemnej selekcji płciowej było również dyskutowane w odniesieniu do dinozaurów i pterozaurów19. Literatura ornitologiczna zawiera mapy terytoriów lekcyjnych dla wielu gatunków44,45 i dużą wagę przywiązuje się do tego, jak dobór płciowy napędza ewolucję wielkości, dymorfizmu i innych cech u gatunków lekcyjnych. Musimy więc rozważyć, czy opisywane tu miejsca zgromadzeń teropodów z kredy mogły być analogiczne do niektórych ptasich lek lub miejsc prezentacji areny44,45 , jak się wydaje (Supplementary Information 3). Wspomniane wcześniej badania8,9,10,11,12,13,14 dotyczą zachowań zarówno terytorialnych, jak i seksualnych, będących integralną częścią cyklu rozrodczego: konkretnie zalotów przed kopulacją. Intrygujące jest wyobrażenie sobie wokalizacji dużych teropodów podczas ceremonii zalotów i kopulacji (ryc. 6).