Tamanho do Cérebro - uma visão geral | ScienceDirect Topics

4.05.3.1 Tamanho do Cérebro e Fósseis Humanos

O tamanho do cérebro representa uma questão dominante na paleoneurologia, sugerindo importantes mudanças na nossa espécie e linhagem associadas à regulação ontogenética do cérebro e esquemas morfogenéticos da base cerebral (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Além das questões cognitivas, a dimensão do cérebro está também directamente envolvida numa rede complexa de efeitos alométricos que influenciam a arquitectura dobrável e a cablagem neural, a energia e o metabolismo, a ecologia e a estrutura social (Hofman, 2014; Isler e Van Schaik, 2014). Os humanos modernos têm um tamanho do cérebro mais ou menos três vezes superior ao número esperado para um primata do nosso mesmo tamanho corporal, e este facto não passou despercebido, tornando o tamanho do cérebro um tópico importante na evolução humana. Após a reconstrução craniana/endocast, a capacidade craniana é relativamente fácil de calcular, tradicionalmente por deslocamento de água (a partir do molde) ou enchimento da cavidade endocraniana com sementes (a partir do crânio). Além disso, a análise das semelhanças e diferenças pode ser facilmente calculada por técnicas univariadas e bivariadas padrão. Portanto, o tamanho do cérebro é ao mesmo tempo um tópico muito relevante, é fácil de calcular, e é fácil de analisar. Esta é provavelmente a razão pela qual esta questão tem sido tão dominante durante todo um século de paleoneurologia. Apesar disto, contudo, poucos acordos foram alcançados sobre a dinâmica associada à evolução da dimensão do cérebro, e o tema gerou mais debates do que soluções.

Seguir uma perspectiva tradicional (infelizmente ainda dominante em muitos contextos profissionais e de divulgação), a evolução tem sido interpretada há muito tempo como linear, gradual, e progressiva. A scala naturae exigiu uma melhoria progressiva de criaturas incompletas para criaturas bem sucedidas, com seres humanos vivos no topo. Com este esquema em mente, nós paleoantropólogos começámos a recuperar crânios com diferentes volumes cerebrais dispersos no registo fóssil e, impulsionados por um esquema pré-determinado, alinhámos todos estes números num mesmo caminho linear, culminando com o Homo sapiens. Depois, tentámos aplicar diferentes modelos matemáticos para explicar a regra numérica subjacente a esta mudança, mas os resultados foram inconclusivos. Um limite principal era estatístico: tendo em consideração os poucos fósseis disponíveis, derivados de três continentes e 5 milhões de anos, muitos tipos diferentes de curvas podem encaixar razoavelmente bem para explicar essa distribuição. Contudo, a principal limitação era conceptual, assumindo que todos esses “pontos” (ou seja, espécies) se encontravam ao longo da mesma curva. Desde os finais dos anos 70, contudo, muitos paleoantropologistas suspeitam que as coisas correram de uma forma diferente. É provável que espécies diferentes tenham sido submetidas a processos independentes de aumento do tamanho do cérebro, e nem sempre através de etapas graduais ou contínuas. Esta perspectiva requer duas correcções principais à nossa abordagem: temos de analisar processos separados, e esses processos não precisam necessariamente de depender dos mesmos mecanismos.

Em termos de métodos, existe uma diferença relevante entre o tamanho do cérebro e o volume endocraniano. A cavidade endocraniana abriga o cérebro, mas também o seu sistema vascular, a sua protecção conjuntiva (as meninges), e o líquido cefalorraquidiano. Como regra geral, aproximadamente 10% da cavidade endocraniana pode ser ocupada por tecidos não-cerebrais. Assim, algumas correcções têm de ser aplicadas ao converter o volume endocraniano em tamanho do cérebro. Necessariamente, estas correcções são computadas de acordo com os dados disponíveis dos seres humanos modernos, e por isso podem ser tendenciosas por possíveis diferenças específicas da espécie. Uma outra correcção deve ser aplicada se for necessária uma conversão do volume cerebral para o peso do cérebro. No entanto, o problema da definição de “volume cerebral” é intrínseco à natureza anatómica do próprio cérebro. Aquilo a que chamamos cérebro não tem de facto uma forma específica porque, como tecido mole, a sua geometria e propriedades espaciais dependem de forças e elementos de suporte. O próprio volume cerebral, destinado a ser o espaço ocupado pelo cérebro, é o resultado da pressão hidrostática exercida pelo sangue e pelo líquido cefalorraquidiano. Portanto, aquilo a que chamamos volume cerebral é necessariamente um “índice de ocupação espacial”, e não uma verdadeira propriedade biológica da massa neural. O volume endocraniano é um indicador do volume cerebral, que por sua vez é um indicador do volume do tecido neural, que por sua vez é assumido como o verdadeiro número interessante que estamos a tentar quantificar. No entanto, um cérebro é provavelmente mais do que um monte de neurónios, e tal insistência em aproximar uma estimativa volumétrica pode ser improdutiva. Uma distinção entre volume endocraniano e volume cerebral pode ser útil, mas apenas quando se tem em conta este limite da definição.

p>Aproximações multivariadas actuais fornecem ferramentas que melhoram a estimativa de espécimes completos e incompletos, gerando uma gama de valores compatíveis com a incerteza anatómica associada aos fósseis (Zhang et al., 2016). Os espécimes fósseis são geralmente incompletos, e a sua reconstrução pode ser influenciada por uma decisão individual. Tradicionalmente, a capacidade craniana era estimada após uma reconstrução específica e um resultado volumétrico final. As ferramentas digitais permitem múltiplas reconstruções baseadas em modelos alternativos ou procedimentos iterativos, dando uma gama de valores em vez de um único valor (Neubauer et al., 2012). Esta abordagem estatística é definitivamente mais adequada, escalonando o valor de acordo com a confiança da informação anatómica disponível. Esta perspectiva quantitativa da incerteza anatómica na paleontologia representou provavelmente um dos maiores avanços deste campo.

Técnicas como a análise de componentes principais podem fornecer vectores alométricos capazes de isolar sinais relacionados com o tamanho da variação aleatória individual de uma amostra de referência (Wu e Bruner, 2016). Em geral, a primeira componente multivariada de um conjunto de dados morfométricos é um vector de tamanho ou um vector relacionado com o tamanho. Portanto, é capaz de fornecer uma combinação multivariada das variáveis disponíveis que optimiza a informação de tamanho, excluindo outras fontes de variabilidade. Também neste caso, os resíduos observados associados à amostra de referência podem fornecer uma estimativa da incerteza, dando uma gama de valores e um índice da qualidade do modelo.

Com isto em mente, o volume cerebral pode ser estimado em fósseis, e os parâmetros estatísticos podem ser comparados dentro de diferentes grupos humanos. Claro que tais estimativas dizem respeito a todo o volume cerebral, mas não fornecem qualquer informação sobre quais os elementos do volume envolvidos nas mudanças evolutivas observadas. Proporções do cérebro (lobos e circunvoluções) à parte, as alterações evolutivas no tamanho do cérebro são geralmente atribuídas ao número de neurónios. Certamente, não há razão para supor que isto seja sempre verdade. As alterações de volume também podem ser devidas às ligações (axónios e dendritos), aos elementos vasculares ou conectivos, ou às células de suporte (glia).

Muitos esforços foram feitos para calcular, com a melhor aproximação, a capacidade craniana de muitos espécimes de fósseis completos e incompletos. Graças a este compromisso permanente, temos actualmente estimativas estáveis e fiáveis para o volume endocraniano de muitos espécimes humanos e taxa (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). As Australopithecinas tinham uma capacidade craniana média comparável à dos macacos vivos, entre 300 e 500 cc. O género Paranthropus apresenta valores maiores do que o género Australopithecus, o que pode sugerir um processo de encefalização. No entanto, a amostra disponível é pequena, e qualquer conclusão deve ser interpretada como provisória. Os primeiros grupos possivelmente pertencentes ao género humano (Homo habilis) tinham em média 600 cc, e os primeiros espécimes com caracteres humanos completos (Homo ergaster) aproximam-se dos 800 cc. O Homo erectus asiático e africano tinha um volume médio endocraniano de aproximadamente 1000 cc, e o Homo heidelbergensis apresentava um valor maior de cerca de 1200 cc. Os humanos modernos e os Neandertais mostram uma capacidade craniana média de cerca de 1400-1500 cc, um valor que é provavelmente um pouco maior para este último grupo. Os humanos modernos atingiram o seu volume endocraniano máximo logo após a sua origem filogenética, há aproximadamente 100-150 mil anos (ka). Em contraste, no mesmo período, os primeiros Neandertais tinham uma capacidade craniana menor, comparável à H. heidelbergensis, e atingiram valores maiores muito mais tarde, apenas cerca de 60-50 ka (Bruner e Manzi, 2008; Bruner, 2014). Esta sequência faz com que a tradicional visão iconográfica do aumento do tamanho linear do cérebro se conclua em humanos modernos simplesmente não de acordo com as evidências fósseis: Os neandertais poderiam ter evoluído uma grande capacidade craniana depois dos humanos modernos.

Meios e estimativas de alcance específicos da espécie podem variar dependendo das amostras fósseis utilizadas para o seu cálculo. Muitos grupos são representados apenas por poucos espécimes, e os resultados estatísticos são portanto sensíveis à inclusão/exclusão de poucos indivíduos individuais. O aumento do tamanho do cérebro nos humanos modernos, Neandertais, H. ergaster e H. heidelbergensis, tem sido interpretado como um verdadeiro processo de encefalização, nomeadamente um aumento do tamanho do cérebro que não dependia do aumento do tamanho do corpo (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Pelo contrário, o aumento do tamanho do cérebro em H. erectus é provavelmente uma consequência secundária de um aumento generalizado do tamanho do corpo.

As estatísticas de grupo são valiosas e necessárias para desenvolver e testar hipóteses relativas a alterações evolutivas do cérebro. Em contraste, os valores individuais associados a espécimes específicos são menos informativos, devido à grande variação desta característica. Tendo em consideração a relação entre a gama e o valor médio (De Sousa e Cunha, 2012), H. sapiens e H. erectus mostram a maior variação no tamanho do cérebro (54%), seguido de H. heidelbergensis (46%) e Neanderthals (40%) (Fig. 8). Tais estimativas podem ser distorcidas por tamanhos de amostra limitados e por decisões relativas à atribuição e inclusão de grupos e espécimes. No entanto, elas evidenciam uma notável variabilidade em todos os taxa. Na nossa espécie, para a qual não existe incerteza taxonómica ou estatística, as diferenças na capacidade craniana podem variar mais de 1000 cc, e a variação normal situa-se entre 900 e 2000 cc (Holloway et al., 2004). Tais grandes faixas intra-específicas sugerem cautela ao discutir a capacidade craniana em amostras fósseis individuais, ou em amostras fósseis pequenas.

Brain Size

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