Colorado Potato Beetle
Um Escaravelho Folha Obscuro transforma-se numa grande praga de batatas
O escaravelho da batata Colorado, Leptinotarsa decemlineata, é o mais importante desfolhador de insectos da batata, e é extremamente difícil de controlar (Alyokhin 2009). Pensa-se que seja originário do planalto central do México, no que é actualmente o estado de Morelos (Torre 1906, Hsiao 1981, Casagrande 1987). O seu anfitrião ancestral é o búfalo burr, Solanum rostratum. Tem sido sugerido que as rebarbas adesivas de S. rostratum se agarraram a cavalos e gado e foram trazidas para norte com colonos espanhóis para o que é agora as planícies do sul e centro dos Estados Unidos (Gauthier et al. 1981, Casagrande 1987, Hare 1990, Lu e Logan 1994a). Os escaravelhos seguiram então a planta hospedeira depois de se terem estabelecido populações do norte de S. rostratum (Casagrande 1987). O escaravelho da batata do Colorado foi primeiro recolhido e descrito por Thomas Say em S. rostratum em 1824, perto da fronteira de Iowa e Nebraska (Casagrande 1985). A expansão do escaravelho hospedeiro na batata foi documentada pela primeira vez no Nebraska oriental em 1859 (Walsh 1865). Após adquirir a capacidade de se alimentar de batatas, o escaravelho propagou-se rapidamente, atingindo Iowa em 1861 (Walsh 1865) e a costa oriental em 1874 (Riley 1875).
Com o género Leptinotarsa, o escaravelho da batata do Colorado tem a mais vasta gama de hospedeiros, alimentando-se de pelo menos 10 espécies de solanum selvagem e cultivado (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). A sua amplitude alimentar é acompanhada por uma extensa área geográfica que excede em muito a de todas as outras espécies do género (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). Em toda a sua extensa área de distribuição nos EUA, foram encontradas populações de escaravelhos alimentando-se tanto de cultivados (S. tuberosum, S. melongena, e S. lycopersicum) como selvagens (S. saccharoides, S. carolinense, S. rostratum, e S. elaeagnifolium) plantas solanáceas (Hsiao 1978, Lu e Logan 1994a).
Tower (1906) registaram variações consideráveis no comportamento e desempenho associado a diferentes plantas hospedeiras entre populações de escaravelhos da batata Colorado geograficamente isoladas. Apesar da presença de plantas de batata no México desde pelo menos o século XVI (Ugent 1968), e da produção significativa de batata nos estados mexicanos de Guanajuato, Sonora, Chihuahua, Sinaloa, e Nuevo Leon desde pelo menos os anos 40 (SAGARPA 2007), o escaravelho da batata do Colorado nunca foi registado como uma praga de batata, ou de qualquer outra cultura de solanáceas, naquela região (Casagrande 1987, Cappaert 1988). Além disso, parece que a capacidade do escaravelho para explorar as plantas hospedeiras cultivadas foi adquirida após a sua expansão de alcance. As larvas colhidas de plantas nativas S. rostratum, S. angustifolium, e S. eleagnifolium de Morelos no México e de Arizona e Utah nos EUA mostraram fecundidade e sobrevivência reduzidas em batata em comparação com as populações de pragas colhidas de plantas de batata na região nordeste dos Estados Unidos (Hsiao 1978, Lu e Logan 1995). Horton e Capinera (1988) encontraram variações entre as populações de escaravelhos associados a Solanum spp. selvagens e cultivados em desenvolvimento larvar, sobrevivência, e a sua tendência para a diapausa. Lu e Logan (1995) também descobriram que os escaravelhos mexicanos mostraram fortes preferências oviposicionais e alimentares para espécies selvagens de Solanum (S. rostratum e S. eleangnifolium), enquanto que as populações de pragas (Rhode Island, EUA) não discriminavam entre as plantas hospedeiras. Hsiao (1981) cruzou escaravelhos da população adaptados à alimentação de S. eleangnifolium com escaravelhos adaptados à alimentação de batata mas que tiveram um mau desempenho na alimentação de S. eleangnifolium. A taxa de sobrevivência dos descendentes da cruz em S. eleangnifolium era intermédia entre as taxas de sobrevivência das duas populações parentais. Toda a informação discutida neste parágrafo sugere que existe de facto uma base genética subjacente às diferenças no uso do hospedeiro entre as populações.
Não é claro quanta mudança evolutiva teve de ocorrer para permitir que o escaravelho da batata do Colorado se expandisse para a batata. Os escaravelhos que se alimentam de batata e Solanum spp. selvagens são capazes de acasalar entre si e produzir descendência viável (Hare and Kennedy 1986, Lu and Logan 1994b, 1994c). Por conseguinte, são considerados como sendo as mesmas espécies biológicas. Além disso, a capacidade recentemente adquirida de utilizar a batata como planta hospedeira parece ser uma forma de expansão do hospedeiro em vez de uma mudança de hospedeiro, porque os escaravelhos alimentadores de batata não perderam a sua capacidade de se alimentarem de S. rostratum (Lu e Logan 1994a).
Harrison (1987) observaram uma variabilidade considerável na aceitação de hospedeiros marginais dentro das populações de escaravelhos. Os escaravelhos que se alimentavam de hospedeiros marginais amostraram-nos em menor escala antes de iniciar a alimentação em comparação com os escaravelhos que rejeitavam tais hospedeiros. Por outras palavras, consideraram tais plantas como mais aceitáveis. Em áreas onde existem hospedeiros alternativos abundantes, a sua qualidade algo baixa pode ser, pelo menos parcialmente, compensada pela sua abundância. Com base nessas constatações, Harrison (1987) formulou a hipótese de que o relaxamento da selecção estabilizadora nas áreas recém-colonizadas resultava em populações de comedouros mais generalistas tirando partido das Solanum spp locais. Infelizmente, isso incluía a batata cultivada, S. tuberosum. Esta hipótese, contudo, não explica porque é que as populações de escaravelhos nas áreas de cultivo de batata do México não se expandiram para tirar partido do novo hospedeiro. Talvez a proporção de rebarbas de búfalo para batata naquela região não tenha favorecido tal mudança.
Outra hipótese possível é que um certo número de genótipos nas populações ancestrais de escaravelhos da batata do Colorado foram especificamente pré-adaptados para se alimentarem de batata (Hsiao 1982). O aumento da capacidade de se alimentar de folhagem de batata em populações derivadas foi o resultado de uma selecção direccional, com um aumento da frequência de genótipos adaptados à batata, à custa de genótipos menos adaptados. A aquisição de uma maior capacidade de utilizar batata não foi aparentemente associada a uma menor capacidade de utilizar rebarbas de búfalo.
As duas hipóteses não são mutuamente exclusivas. Pelo contrário, o relaxamento da selecção estabilizadora é um passo lógico antes da selecção direccional poder deslocar o valor médio da aceitabilidade da planta hospedeira para a batata. Com o tempo, a afinação do comportamento e fisiologia do escaravelho pode levar a uma especificidade em favor dos hospedeiros recentemente adoptados (Harrison 1987).
Independentemente do seu mecanismo exacto, a expansão do escaravelho da batata Colorado sobre a batata é claramente o resultado de um processo evolutivo (Lu e Logan 1993, 1994b, 1994c, 1994d, 1995). As populações de escaravelho ancestral são geralmente caracterizadas por um fraco desempenho na batata. Por exemplo, Lu e Logan (1993, 1994d) foram capazes de induzir larvas de escaravelho de Morelos, México, a alimentarem-se de batata, mas a sobrevivência larvar e o desempenho foi bastante fraco. No entanto, parecia haver uma variação significativa na aceitação larvar da batata como fonte alimentar entre as famílias, indicando que a aceitação alimentar das larvas é geneticamente variada dentro da população de Morelos (Lu e Logan 1993). Embora os escaravelhos mexicanos pudessem ser cultivados até à idade adulta, não conseguiam ovipositar em plantas de batata, a menos que fossem expostos pela primeira vez a S. rostratum (Lu e Logan 1994d). Se privados das suas plantas hospedeiras selvagens de Solanum e depois reexpostos, os escaravelhos fêmeas da batata do Colorado começaram quase imediatamente a ovipositar (Lu e Logan 1994d).
Adaptação a novos hospedeiros pelos escaravelhos da batata do Colorado pode prosseguir a um ritmo muito rápido. Por exemplo, os escaravelhos recolhidos do seu hospedeiro nativo S. eleangnifolium no Arizona (Hsiao 1981) sofreram mais de 80% de mortalidade em S. tuberosum na primeira geração. A maior parte da mortalidade veio da não aceitação da folhagem por larvas jovens. No entanto, após apenas cinco gerações de selecção de batatas, a mortalidade tinha caído para menos de 20% (Cappaert 1988).
Decifrar o processo evolutivo de expansão da gama de hospedeiros no escaravelho da batata do Colorado é uma tarefa fascinante que pode melhorar a nossa compreensão da evolução biológica como um todo. Pode também ter algum valor aplicado na previsão da futura expansão da gama de hospedeiros por potenciais pragas e agentes de controlo biológico introduzidos para a supressão de ervas daninhas exóticas. No entanto, o seu principal significado prático é provavelmente atrasar a adaptação do besouro a variedades resistentes de batata.
Melhorar a resistência das plantas aos danos do besouro da batata Colorado é uma ferramenta subutilizada mas potencialmente valiosa no arsenal de controlo do besouro (uma revisão detalhada deste método é fornecida no Capítulo 15). Infelizmente, existe uma séria preocupação de que os escaravelhos possam superar a resistência das plantas hospedeiras tão facilmente como podem superar a exposição a insecticidas (ver abaixo). Por exemplo, no estudo de Groden e Casagrande (1986), as taxas de oviposição e sobrevivência em S. berthaultii resistentes tornaram-se comparáveis às de S. tuberosum susceptível, após apenas duas gerações de selecção. Pelletier e Smilowitz (1991) e França et al. (1994) confirmaram a existência de variabilidade genética em vários atributos de desempenho para adaptação a S. berthaultii, embora França et al. (1994) tenham argumentado que a adaptação nem sempre será tão rápida como afirmado por Groden e Casagrande (1986). Da mesma forma, Cantelo et al. (1987) observaram uma adaptação gradual à alimentação de S. chacoense resistente após 12 meses de selecção. A compreensão dos mecanismos de adaptação da batata do Colorado às plantas hospedeiras é susceptível de melhorar a sustentabilidade da utilização de variedades resistentes de batata no futuro.