Mechanorecepção

Função mecanoreceptora

Todos os principais vertebrados-ciclótomos aquáticos (por exemplo, lampreias), peixes, e anfíbios – têm na sua pele exterior (epiderme) mecanoreceptores especiais chamados órgãos de linha lateral. Estes órgãos são sensíveis a deslocamentos mínimos de água locais, particularmente os produzidos por outros animais em movimento na água. Desta forma, os organismos que se aproximam são detectados e localizados nas proximidades antes de ocorrer o contacto corporal real. Assim, diz-se que as linhas laterais funcionam como receptores do toque à distância, servindo para perceber e localizar presas, aproximando-se de inimigos, ou membros da própria espécie do animal (por exemplo, em comportamento de exibição sexual).

Cada órgão da linha lateral da epiderme, chamado de colina de sentido ou neuromasto, consiste num aglomerado de células sensoriais em forma de pêra rodeado por células de suporte longas e delgadas. Os pêlos sensoriais no topo das células sensoriais projectam-se numa substância gelatinosa (a cúpula) que se dobra em resposta ao deslocamento da água. A cúpula fica livre na água circundante, cresce continuamente (por exemplo, como uma unha humana), e desgasta-se na parte superior. Órgãos sensoriais deste tipo são distribuídos ao longo de linhas laterais definidas na cabeça e corpo dos animais, desenvolvendo-se na camada exterior das células (ectoderme) do embrião a partir de um espessamento chamado placódio lateral. Da parte central do mesmo placódio, surgem as células sensoriais das estruturas do ouvido interno (o labirinto). A origem embriológica comum e as semelhanças estruturais dos neuromas e grupos de células labirínticas maduras levaram à designação de todos estes órgãos como o sistema acoustico-lateralis. Os nervos de todos os órgãos dos sentidos do sistema surgem de um centro neural comum (chamado tubérculo acústico na parede da medula oblonga do cérebro). Entre os anfíbios como os sapos, os órgãos da linha lateral e as suas ligações neurais desaparecem durante a metamorfose dos girinos; como adultos, já não precisam de se alimentar debaixo de água. Os vertebrados mais altos – répteis, aves e mamíferos – não possuem os órgãos da linha lateral; apenas os órgãos dos sentidos labirínticos, profundamente situados, persistem.

sistema de linha lateral

A célula sensorial de um neuromasto tem um pêlo relativamente comprido (kinocilium) e cerca de 50 mais curto (stereocilia). O kinocilium é inserido excentricamente no topo da célula sensorial; os estereocílios estão dispostos em filas paralelas. Em cerca de metade das células capilares de um neuromasto, a kinocilium encontra-se num (e no mesmo) lado da célula; nas restantes células capilares encontra-se no lado oposto. Na maioria dos casos, estes são os lados craniano e caudal, respectivamente. No sapo com garras (Xenopus), cada grupo de células capilares de um neuromasto liga-se à sua própria fibra nervosa; por conseguinte, existem duas fibras por órgão sensitivo. As células capilares enviam uma série contínua de impulsos neurais em direcção ao tubérculo acústico, na ausência de estimulação externa adequada. Uma corrente de água longitudinal ao longo da superfície corporal do sapo, no entanto, aumenta ou diminui selectivamente a frequência dos impulsos das células cranianas e caudais, dependendo se o fluxo é da cabeça à cauda ou vice-versa; a corrente dirigida em ângulos rectos a tais neuromastros não tem qualquer efeito. O impacto da água em movimento move a cúpula para deformar os pêlos sensoriais. Mesmo deslocamentos minúsculos da cúpula inferiores a um milésimo de milímetro são claramente eficazes na alteração dos impulsos.

Em Xenopus, bem como noutros animais que têm órgãos de linha lateral, há também alguns neuromas com as suas células pilosas assimétricas em ângulos rectos em relação ao eixo cabeça-cauda. Estes acrescentam sensibilidade direccional de modo a que outros animais que se deslocam nas proximidades na água sejam bem distinguidos e localizados. A função postulada dos órgãos da linha lateral na recepção de ondas de pressão de baixa frequência propagada (“som subsónico”) não foi verificada em termos comportamentais. A distâncias muito curtas, contudo, uma fonte sonora vigorosa de baixa frequência estimula o sistema da linha lateral com base em efeitos acústicos próximos do campo (deslocamentos de partículas de água), tal como qualquer objecto em movimento ou em aproximação.

Ciclostomas, muitos peixes ósseos, e todos os anfíbios aquáticos estudados têm apenas neuromas superficiais (“livres”) do tipo descrito acima. No entanto, no desenvolvimento da maioria dos peixes, formam-se várias estruturas chamadas canais de linha lateral como uma especialização secundária. Começam como ranhuras que se desenvolvem na epiderme ao longo das linhas laterais principais. Assim, vários neuromas anteriormente livres são levados para o fundo de cada ranhura. As paredes das ranhuras crescem então juntas acima dos neuromastos. Eventualmente, as paredes crescidas em conjunto formam canais sob a epiderme, contendo nas suas paredes uma série de neuromastos de canal e uma cadeia de aberturas para o exterior (poros de canal) ao longo das linhas laterais. As cúpulas são alteradas na sua forma, encaixando o canal de certa forma como portas oscilantes. O canal é enchido com um fluido aquoso. A estimulação ocorre essencialmente da mesma forma que com os neuromas livres: o deslocamento local, externo da água é transmitido através de um ou mais poros do canal para produzir um deslocamento local do fluido do canal para mover as cúpulas. As células sensoriais nos neuromas do canal são polarizadas na direcção do canal.

A especialização do canal está particularmente bem desenvolvida em espécies vivas de peixes que nadam mais ou menos continuamente e em habitantes do fundo que vivem em águas correntes ou de marés. A canalização tem sido interpretada como um caso de evolução adaptativa, servindo para evitar a estimulação quase contínua e intensa dos neuromas livres pela água que corre ao longo do corpo do peixe durante a natação ou, no caso dos habitantes relativamente inactivos do fundo, pelas correntes externas. Estes deslocamentos de água grosseira provavelmente ocultam estímulos subtilmente mutáveis da detecção pelos órgãos da linha lateral na superfície do corpo do animal. Os neuromas do canal estão protegidos em grande grau destas correntes de mascaramento.

Os órgãos da linha lateral funcionam principalmente na localização de presas em movimento próximas, predadores, e parceiros sexuais. Normalmente estes objectos devem estar muito mais próximos do que um comprimento do corpo do animal para serem detectados desta forma; mesmo estímulos intensos quase nunca são detectados para além de cinco comprimentos do corpo. A função da linha lateral na orientação reotática contra as correntes é restrita principalmente aos habitantes de pequenas correntes, tais como riachos de montanha, onde é provável que ocorram diferenças marcadas na velocidade do fluxo de água que afectam o corpo do peixe localmente. Em comparação com a sua utilização de outras funções sensoriais (por exemplo, visão), os animais dependem pouco da capacidade de sentir objectos extremamente próximos, em repouso (obstáculos) através das linhas laterais. A detecção de obstáculos deste tipo não surge do reflexo das ondas de água. Pelo contrário, o padrão do deslocamento da água em torno do peixe em movimento sofre abruptamente uma deformação na aproximação próxima de um obstáculo como resultado da compressão; o peixe encontra um aumento súbito da resistência da água na proximidade imediata da obstrução. Os órgãos da linha lateral também não funcionam para regular ou coordenar os movimentos do animal com base no fluxo de água ou nas variações de pressão ao longo do seu corpo produzidas pela natação. Também não servem para a recepção de ondas sonoras propagadas (audição) transmitidas pela água.