Prateleira

Figura

Mitocôndria, verde manchado, Forma uma rede dentro de uma célula de fibroblasto (Esquerda). Mitocôndrias oxidam combustíveis de carbono para formar energia celular. Esta transformação requer transferência de electrões através de vários grandes complexos proteicos (acima), alguns dos quais bombeiam (mais…)

O NADH e o FADH2 formados em glicólise, oxidação de ácidos gordos, e ciclo do ácido cítrico são moléculas ricas em energia porque cada uma contém um par de ofelectrões com um elevado potencial de transferência. Quando estes electrões são utilizados para reduzir o oxigénio molecular à água, é libertada uma grande quantidade de energia livre, que pode ser utilizada para gerar ATP. A fosforilação oxidativa é o processo em que o ATP é formado como resultado da transferência de electrões de NADH ou FADH2 para O2 por uma série de portadores de electrões. Este processo, que tem lugar nas mitocôndrias, é a principal fonte de ATP em organismos aeróbicos (Figura 18.1). Por exemplo, a fosforilação oxidativa gera 26 das 30 moléculas de ATP que se formam quando a glucose é completamente oxidada em CO2 e H2O.

Figure 18.1

Electron Micrograph of a Mitochondrion.

Fosforilação oxidativa é conceptualmente simples e mecanicamente complexa. De facto, o desenrolar do mecanismo da fosforilação oxidativa tem sido um dos problemas mais desafiantes da bioquímica. O fluxo de electrões de NADH ouFADH2 para O2 através de complexos proteicos localizados na membrana internamitocondrial leva ao bombeamento de prótons para fora da matrizmitocondrial. A distribuição desigual de protões resultante gera um gradiente de pH e um potencial eléctrico transmembrana que cria uma força aproton-motriz. O ATP é sintetizado quando os prótons fluem de volta para a matriz mitocondrial através de um complexo enzimático. Assim, a oxidação dos combustíveis e a fosforilação do ADP são acoplados por um gradiente de protões na membrana mitocondrial interna (Figura 18.2).

Figure 18.2

Essência da Fosforilação Oxidativa. A oxidação e a síntese de ATP são acopladas por protonfluxos transmembranosos.

Fosforilação oxidativa é o culminar de uma série de transformações de energia que são chamadas respiração celular simplesmente respiração na sua totalidade. Primeiro, os combustíveis de carbono são oxidados no ciclo do ácido cítrico para produzir electrões com elevado potencial de transferência. Depois, esta força electromotriz é convertida numa força próton-motriz e, finalmente, a força próton-motriz é convertida num potencial de transferência de fósforo.A conversão da força motriz dos electrões em força motriz do protão é realizada por três bombas de protão movidas por electrões – NADH-Q oxidoreductase, Q-cytochromec oxidoreductase, e citocromo c oxidase. Estes grandes complexos transmembrana contêm múltiplos centros de oxidação-redução, incluindo quinonas, flavinas, aglomerados de ferro-enxofre, hemes, e iões de cobre. A fase final da fosforilação oxidativa é realizada por ATP-sintase,um conjunto ATP-sintetizador que é conduzido pelo fluxo de prótons de volta à matrizmitocondrial. Os componentes desta notável enzima rodam como parte do mecanismo itscatalisador. A fosforilação oxidativa mostra vividamente que os protongradientes são uma moeda interligável de energia livre nos sistemas biológicos.