Terópode cortejo: provas físicas em grande escala de arenas de exposição e comportamento de cerimónia de raspagem tipo aviário por dinossauros Cretáceos

Ostendichnus ichnogen nov. Fig. 3

Diagnóstico: grandes, até 2 metros de comprimento, bilateralmente simétricos, bilobados a impressões ovais com múltiplas marcas de arranhões digitais bem definidas, alinhadas paralelas ou sub paralelas a um eixo longo de todo o traço. Até 10-15% da profundidade do traço. Traços principalmente com uma única crista central elevada, separando os canais à esquerda e à direita, que podem incluir trilhos de terópodos de tridáctilo de diagnóstico completo ou parcial.

Tipo material: holótipo Museu da Natureza e Ciência de Denver (DMNH) EPV.69705 molde de látex e réplica em fibra de vidro de grande traço de escavação, dentro do qual ocorre um trilho de terópodos de diagnóstico. Paratypes DMNH EPV. 69703, EPV. 69704, EPV. 69706 e EPV. 69707 moldes de látex e réplicas de fibra de vidro de grandes vestígios de escavação (Fig. 3 e Informação Suplementar 2).

Tipo horizonte e localidade: parte inferior do Cretáceo Dakota Sandstone, Roubideau Creek, Delta County, Colorado. Informação em ficheiro com DMNS, CU e BLM.

Derivação do nome: de ostendo (latim) que significa “mostrar”, ou “mostrar” e ichnos (latim) que significa “um traço”

Ostendichnus bilobatus ichnosp. nov., Fig. 3

Tipo material: como para ichnogenus: holótipo DMNH EPV.69705 mofo de látex e réplica em fibra de vidro do número de vestígio de escavação 5.

Tipo horizonte e localidade: como para ichnogenus.

Derivação do nome da ichnospécie: bilobatus que significa dois lóbulos.

Diagnóstico: como para ichnogenus.

Descrição: grande, bilateralmente simétrico, bilobado a impressões ovais ou arranhões de 0,75 a 2,00 m de comprimento e 0,50 a 1,25 m de largura; variável de profundidade, 5 a 25 cm. Múltiplas marcas de arranhões digitais bem definidas alinham-se com todo o traço, tal como uma crista medial elevada que define o longo eixo do traço. Algumas marcas de arranhões têm terminações anteriores acentuadas, indistinguíveis dos traços típicos dos dígitos do terópode. Juntamente com os crescentes de areia, onde o sedimento foi empurrado para trás pelo movimento posterior dos dígitos, ou lançado posteriormente como um avental fino, são definidos os lados esquerdo e direito dos raspados. Em alguns rastros de terópodos completos ou parciais são componentes reconhecíveis dos rastros.

Interpretação de Ostednichnus bilobatus

As marcas de raspagem de terminação acentuada encontradas em associação com rastros de terópodos de diagnóstico representam raspagem ou arranhadura activa de terópodos. As pistas mais completas de terópodos incluem uma grande pista tipo Irenesauripus27,28 esquerda no lado esquerdo da raspagem do holótipo (Fig. 3a) e uma pista mais pequena de terópodos direita associada com o lado direito de uma raspagem paratype raspagem superficial (Fig. 3c). O tamanho e profundidade variáveis dos raspados, indicam diferentes níveis de actividade e persistência por terópodes de diferentes tamanhos, que com base no comprimento da pegada tinham alturas da anca entre ~1,0 e ~2,0 m29 e comprimento do corpo inteiro entre ~2,5 e ~5,0 m. Isto implica ou duas ou mais espécies diferentes, ou co-ocorrência de adultos e subadultos específicos de tamanhos bastante diferentes. O tempo decorrido entre os episódios de raspagem não pode ser estimado com precisão, mas foi provavelmente curto, dada a boa e semelhante preservação de todos os raspados.

Interpretação de raspagens de ninhos

Interpretação destes raspados como prova de arenas de exibição de acasalamento ou locais de rituais de corte requer a eliminação de outras possíveis interpretações de comportamento de escavação não relacionadas com a exibição de acasalamento. Podemos então demonstrar se o comportamento e os vestígios de fósseis resultantes, são ou não consistentes com comportamentos de outras espécies semelhantes ou relacionadas, neste caso aves existentes.

Explicações possíveis para os raspados relatados dos locais de formação de Dakota no Colorado, são: 1) são locais de nidificação ou colónias reais, 2) representam provas de dinossauros a escavar para alimento, água ou abrigo, 3) são raspagens de marcação de território e 4) são arenas de exibição nupcial ou locais de cerimónia de raspagem (Tabela 1). A explicação do local do ninho não é convincente porque não há provas de ovos, cascas de ovos, restos de incubação, ou do tipo de aros de ninhos bem definidos30 registados em muitos locais de nidificação (Fig. 5). Mesmo que a casca do ovo e os restos de ovos tenham sido removidos pelos pais ou pelo processo taphonómico, as formas variáveis, as profundidades e a distribuição das raspas não estão em conformidade com as formas típicas e a configuração do espaçamento regular dos ninhos nas colónias de ninhos de dinossauros conhecidos30 ou nas colónias de aves existentes, como os alcatrazes ou os flamingos. Também é difícil conceber ninhos de dinossauros, incubando e criando crias em raspas de tamanho e profundidade variáveis sem obliterar as marcas claras de arranhões e cristas medianas proeminentes vistas na maioria dos exemplos. Entre as aves coloniais que nidificam no solo, tais como alcatrazes ou flamingos, o espaçamento entre ninhos é altamente regular. Os materiais dos ninhos são construídos em grandes montes com potencial de preservação e não há sinais de marcas de raspagem configuradas de forma irregular. Postular um “local de ninho falhado” é também pouco convincente porque um local onde os terópodes se reuniram para raspar, antes de se deslocarem para outro local, deixa vestígios essencialmente indistinguíveis de uma arena de exposição (interpretação 4). Além disso, exige que assumamos tentativas falhadas de escavação de ninhos que não são fases de exposição intencionais ou integrais no ciclo de reprodução. Tal actividade não expositiva presumivelmente desperdiçaria energia e só poderia ser explicada, provisoriamente, como episódios de comportamento de raspagem estereotipada para fins territoriais ou outros, tais como testar substratos inadequados que mais tarde foram abandonados. A este respeito, a exibição de raspagem de ninhos é um tipo de comportamento territorial mais conhecido, documentado e generalizado do que qualquer comportamento de raspagem não relacionado com a exibição.

Explicações baseadas na escavação para comida ou água também sofrem de falta de provas consistentes e convincentes. Sabe-se que os elefantes e outros tetrápodes escavam para a água31,32 ou para a comida. No entanto, qualquer tentativa bem sucedida de escavar até ao nível do lençol freático produziria uma piscina que lavaria as marcas de raspagem em sedimentos arenosos. Alguns autores têm especulado sobre o potencial de “escavação de arranhões” de saurópodes33,34. Tais noções podem ser aqui descartadas porque a morfologia dos arranhões se enquadra nos terópodes, e não nos saurópodes herbívoros. Além disso, apesar de ~120 rastros conhecidos no arenito do Dakota20, a unidade foi depositada durante o hiato de saurópodes na América do Norte35 quando não são conhecidos rastros de saurópodes. A escavação de presas é uma actividade terapêutica plausível apoiada por um traço de garra de deinonychosaurid diagnóstico que penetrou numa zona de tocas bioturbadas atribuída a pequenos tetrápodes, possivelmente mamíferos36. Contudo, estes vestígios não têm qualquer semelhança morfológica com as grandes raspas de superfície aqui descritas como Ostenichnus bilobatus e também não há indícios de tocas, ou mesmo de carniça enterrada, em qualquer dos locais de raspagem. As tocas de dinossauro são pequenas e muito raras. Um relatório de uma toca de ~30-cm-diâmetro, sub-cilíndrica, contendo um adulto e dois dinossauros ornitopod juvenis37 poderia ser um caso de “negação”, mas não há nenhuma prova definitiva de que um dinossauro (presumivelmente o adulto) tenha cavado a toca em que morreu. Os escavadores de outras possíveis tocas de dinossauros38 apenas foram inferidos.

As raspagens podem ser marcas territoriais? Os carnívoros mamíferos, nomeadamente os gatos, escavam raspas em sedimentos não consolidados ao longo de pistas de caça e marcam-nas com urina39. Além disso, estes rastos foram mesmo rotulados como “raspas”. No entanto, estão quase sempre isolados e muitas vezes ao longo de pistas de caça de montanha onde o potencial de preservação é muito baixo. Ao contrário dos mamíferos ureotérmicos, os répteis e as aves são uricotélicos, excretando o ácido úrico como produto final do metabolismo do azoto. A marcação do território é uma característica dos mamíferos, não conhecida nos répteis e aves uricotélicas que conservam água. Esta é outra razão pela qual a procura de água por dinossauros terópodes é uma explicação pouco convincente para as raspas. No caso do arenito de Dakota, representando um sistema de planície costeira com abundante evidência de substratos saturados, a água superficial era abundante.

Voltando à quarta hipótese, de que os raspas representam arenas de exposição contendo evidência de raspas cerimoniais, argumentamos que a evidência (Tabela 1) apoia consistentemente tais interpretações. A literatura ornitológica fornece muitos relatórios de cerimónias de raspagem e actividade de exibição de raspagem de ninhos, separada da selecção e ocupação efectiva do local de nidificação. Informação suplementar 3. Um paralelo convincente com os arranhões Cretáceos do Colorado foi relatado para o puffin do Atlântico (Fratercula arctica) no período que antecede a reprodução, que graças a “arranhões e pontapés repetidos produz dois sulcos paralelos no chão do cume característico da toca entre se torna desgastado e menos óbvio durante a época de reprodução “8. O puffin é um escavador activo, embora muitas vezes ocupe e amplia as tocas existentes. Ao contrário de um grande terópode não-aviano, ele pode ficar mais ou menos erecto numa toca. Os vestígios produzidos pela escavação ou raspagem: ou seja, dois sulcos paralelos, com uma crista entre eles, são impressionantemente semelhantes aos vestígios do terópode Ostenichnus bilobatus. A avestruz, a maior ave viva, muito mais próxima dos criadores de raspas de terópodes cretáceos, produz raspas pouco profundas de tamanho semelhante (~2-3 metros de diâmetro) às aqui descritas40, mas não foi relatado que se envolva na “exibição de raspas do ninho” longe do local escolhido para o ninho, no qual a incubação oblitera quaisquer vestígios de raspas conserváveis. Estas duas aves muito diferentes estão entre as poucas cujas raspas foram descritas ou ilustradas, mesmo que brevemente. Para a maioria das muitas aves cujo comportamento de raspagem do ninho foi documentado em detalhe, a morfologia da raspagem é considerada um bi-produto comportamental incidental, enquanto as cerimónias (movimentos) rituais foram analisadas e classificadas em detalhe8,9,10,11,12,13,14, muitas vezes com imagens de vídeo intrigantes (Informação Complementar 3). Pelo menos um ichnologista de vertebrados especulou que teoricamente se poderiam encontrar vestígios feitos por dinossauros envolvidos em comportamentos de exibição, possivelmente até no acto de cópula38. Tais conjecturas não são novas41,42 mas têm sido, até agora, inteiramente especulativas, baseadas apenas no pressuposto de que a coito e o cortejo pré-copulação, ocorre em todos os tetrápodes. No entanto, o ponto é bem conhecido, uma vez que são os vestígios físicos, na sua maioria ignorados pelos ornitólogos modernos, que são potencialmente mais importantes em paleontologia38,

Among shorebirds (Charadriidae), são relatadas exibições de raspagem de ninhos para sete espécies de Charadrius9 , incluindo o tarambolão de Wilson, Charadrius wilsonia9, o pontilhado de faixa, Charadrius bicinctus10, o tarambolão de tubagem (Charadrius melodus). As raspagens ocorrem desde o primeiro dia em que um par de pontilhos ocupa um território. “Um macho faz um raspão na areia, baralhando com o seu peito e dando pontapés para trás. Raspas raspadas são muitas vezes feitas que nunca são usadas como ninhos “10. O nó, Calidris canutus, envolve-se em múltiplas “exibições de raspagem de ninho”, também referidas como “exibições de publicidade de raspagem de ninho “11. A importância dos raspões de Charadrius em relação aos terópodes Cretáceos é que indicam que as aves terrestres terrestres existentes fazem múltiplos raspões, a maioria dos quais nunca são ocupados como ninhos. Tal comportamento pré-nupcial é muito enérgico, gastando muito mais energia do que a necessária para escavar um único ninho. Contudo, é uma parte intencional do ritual de acasalamento, não uma tentativa “falhada” de construção do ninho.

A lista de aves raspadoras de substrato é longa e diversa, mesmo que a morfologia dos seus arranhões seja apenas registada esporadicamente (Informação Suplementar 3). Estudos do Kakapo Strigops habroptilus, um papagaio nocturno da Nova Zelândia, demonstram que também escava múltiplos arranhões como parte dos seus rituais de cortejo12,43. Estudos desta espécie incluem mapas mostrando como os arranhões são distribuídos irregularmente, de 1-5 m de distância, dentro da área de exposição do macho, também conhecida como lek43 (Fig. 5). O lek, ou área de exposição tem gerado muito debate entre ornitólogos interessados na selecção sexual. Eles definem ambos os lek intrasexuais, onde os machos exibem um ao outro e os lek intersexuais onde as fêmeas observam as exibições dos machos. A importância da selecção sexual mútua também tem sido discutida em relação aos dinossauros e pterossauros19. A literatura ornitológica inclui mapas de territórios de lek para muitas espécies44,45 e é dada muita importância à forma como a selecção sexual impulsiona a evolução do tamanho, dimorfismo e outras características nas espécies de lekking. Assim, temos de considerar se os locais de congregação de terópodes cretáceos aqui descritos podem ter sido análogos a certos locais de exibição de alces ou arenas de aves44,45 como parece ser o caso (Informação Complementar 3). Os estudos supracitados8,9,10,11,12,13,14 tratam de comportamentos que são simultaneamente territoriais e sexuais, sendo parte integrante do ciclo de reprodução: especificamente o cortejo pré-nupcial antes da cópula. É intrigante imaginar as vocalizações de grandes terópodes durante as cerimónias de cortejo e cópula (Fig. 6).