Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaurs

Ostendichnus ichnogen nov. Abb. 3

Diagnose: große, bis zu 2 Meter lange, bilateral-symmetrische, zweilappige bis ovale Abdrücke mit mehreren gut definierten digitalen Kratzspuren, die parallel oder subparallel zur Längsachse der gesamten Spur ausgerichtet sind. Bis zu 10-15% so tief wie lang. Spuren meist mit einem einzelnen erhabenen zentralen Grat, der linke und rechte Mulden trennt, die vollständige oder teilweise diagnostische Tridactyl-Theropodenspuren enthalten können.

Typusmaterial: Holotypus Denver Museum of Nature and Science (DMNH) EPV.69705 Latexform und Glasfasernachbildung einer großen Grabungsspur, in der eine diagnostische Theropodenspur vorkommt. Paratypen DMNH EPV. 69703, EPV. 69704, EPV. 69706 und EPV. 69707 Latexabdrücke und Glasfaserrepliken von großen Grabungsspuren (Abb. 3 und Ergänzende Information 2).

Typenhorizont und Fundort: unterer Teil des kreidezeitlichen Dakota-Sandsteins, Roubideau Creek, Delta County, Colorado. Informationen in den Akten von DMNS, CU und BLM.

Namensherleitung: von ostendo (lateinisch) „zeigen“ und ichnos (lateinisch) „eine Spur“

Ostendichnus bilobatus ichnosp nov., Abb. 3

Typenmaterial: wie bei ichnogenus: Holotyp DMNH EPV.69705 Latexform und Glasfasernachbildung der Grabungsspur Nummer 5.

Typushorizont und Fundort: wie bei ichnogenus.

Ableitung des Ichnospeziesnamens: bilobatus bedeutet zwei Lappen.

Diagnose: wie ichnogenus.

Beschreibung: große, beidseitig symmetrische, zweilappige bis ovale Eindrücke oder Kratzer 0,75 bis 2,00 m lang und 0,50 bis 1,25 m breit; Tiefe variabel, 5 bis 25 cm. Mehrere gut definierte digitale Kratzspuren fluchten mit der gesamten Spur, ebenso wie ein erhöhter medialer Grat, der die Längsachse der Spur definiert. Einige Kratzspuren haben scharfe anteriore Abschlüsse, die von typischen Theropoden-Fingerspuren nicht zu unterscheiden sind. Zusammen mit Sandsicheln, bei denen das Sediment durch die Rückwärtsbewegung der Finger zurückgeschoben oder als dünne Schürze nach hinten geworfen wurde, sind die linke und rechte Seite der Schürfspuren definiert. In einigen Schürfwunden sind vollständige oder partielle Theropodenspuren erkennbare Bestandteile der Schürfwunden.

Interpretation von Ostednichnus bilobatus

Die scharf begrenzten Kratzspuren, die in Verbindung mit diagnostischen Theropodenspuren gefunden wurden, repräsentieren aktives Schaben oder Kratzen der Theropoden. Zu den vollständigsten Theropodenspuren gehören eine große Irenesauripus-ähnliche27,28 linke Theropodenspur auf der linken Seite des Holotyp-Kratzers (Abb. 3a) und eine kleinere rechte Theropodenspur in Verbindung mit der rechten Seite eines flachen Paratyp-Kratzers (Abb. 3c). Die variable Größe und Tiefe der Schrammen deutet auf unterschiedliche Aktivitätsgrade und Ausdauer von unterschiedlich großen Theropoden hin, die, basierend auf der Länge der Fußabdrücke, Hüfthöhen zwischen ~1,0 und ~2,0 m29 und Ganzkörperlängen zwischen ~2,5 und ~5,0 m aufwiesen. Dies deutet entweder auf zwei oder mehr verschiedene Arten hin, oder auf das gemeinsame Auftreten von gleichartigen adulten und subadulten Tieren ganz unterschiedlicher Größe. Die verstrichene Zeit zwischen den Kratzerepisoden kann nicht genau abgeschätzt werden, war aber wahrscheinlich kurz, da alle Kratzer ähnlich gut erhalten waren.

Interpretation der Nestkratzer

Die Interpretation dieser Kratzer als Beweise für Balzplätze oder Balzrituale erfordert den Ausschluss anderer möglicher Interpretationen des Grabungsverhaltens, die nichts mit der Balz zu tun haben. Wir können dann zeigen, ob das Verhalten und die daraus resultierenden Fossilienspuren mit dem Verhalten anderer ähnlicher oder verwandter Arten, in diesem Fall lebender Vögel, übereinstimmen.

Mögliche Erklärungen für die Kratzspuren, die von den Fundstellen der Dakota-Formation in Colorado berichtet wurden, sind, dass 1) es sich um tatsächliche Nistplätze oder Kolonien handelt, 2) sie Beweise für Dinosaurier darstellen, die nach Nahrung, Wasser oder Unterschlupf graben, 3) es sich um Reviermarkierungskratzspuren handelt und 4) es sich um Balzplätze oder Balzplätze handelt (Tabelle 1). Die Erklärung mit den Nistplätzen ist nicht überzeugend, da es keine Beweise für Eier, Eierschalen, Schlupfreste oder gut definierte Nestränder30 gibt, die an vielen Nistplätzen gefunden wurden (Abb. 5). Selbst wenn Eierschalen- und Schlupfreste von den Eltern oder durch taphonomische Prozesse entfernt wurden, entsprechen die variablen Formen, Tiefen und Verteilungen der Schrammen nicht den typischen Formen und der regelmäßigen Anordnung der Nester in bekannten Dinosauriernestkolonien30 oder denen von lebenden Vögeln wie Basstölpeln oder Flamingos. Es ist auch schwer vorstellbar, dass Dinosaurier in Kratzern variabler Größe und Tiefe nisteten, brüteten und Junge aufzogen, ohne die deutlichen Kratzspuren und markanten Mittelgrate zu verwischen, die man in den meisten Beispielen sieht. Bei den am Boden nistenden Kolonialvögeln, wie z. B. Basstölpeln oder Flamingos, sind die Nestabstände sehr regelmäßig. Das Nestmaterial wird zu großen Hügeln mit Erhaltungspotenzial gebaut und es gibt keine Anzeichen für unregelmäßig angeordnete Kratzspuren. Die Annahme eines „gescheiterten Nestes“ ist auch deshalb nicht überzeugend, weil ein Ort, an dem sich Theropoden zum Scharren versammelten, bevor sie woanders hingingen, Spuren hinterlässt, die sich im Wesentlichen nicht von einem Schauplatz unterscheiden lassen (Interpretation 4). Außerdem erfordert es, dass wir fehlgeschlagene Nestgrabungsversuche annehmen, die keine zielgerichteten oder integralen Schauphasen im Brutzyklus sind. Solche nicht zur Schau gestellten Aktivitäten würden vermutlich Energie verschwenden und könnten nur versuchsweise als Anfälle von stereotypem Scharrverhalten zu territorialen oder anderen Zwecken, wie z. B. dem Testen ungeeigneter Substrate, die später aufgegeben wurden, erklärt werden. In dieser Hinsicht ist das Nestscharren eine Art von territorialem Verhalten, das besser bekannt, dokumentiert und weit verbreitet ist als jedes Scharrverhalten, das nichts mit dem Scharren zu tun hat.

Erklärungen, die auf dem Graben nach Nahrung oder Wasser basieren, leiden ebenfalls unter einem Mangel an konsistenten und zwingenden Beweisen. Es ist bekannt, dass Elefanten und andere Tetrapoden nach Wasser31,32 oder Nahrung graben. Allerdings würde jeder erfolgreiche Versuch, bis zum Niveau des Grundwasserspiegels zu graben, eine Pfütze erzeugen, die Kratzspuren im sandigen Sediment auswaschen würde. Einige Autoren haben über das „Kratzgrabungs“-Potenzial von Sauropoden spekuliert33,34. Solche Vermutungen können hier verworfen werden, da die Kratzmorphologie zu Theropoden und nicht zu pflanzenfressenden Sauropoden passt. Außerdem wurde die Einheit trotz ~120 bekannter Fährtenfunde im Dakota-Sandstein20 während des Sauropoden-Hiatus in Nordamerika abgelagert35 , als keine Sauropoden-Fährten bekannt waren. Das Graben nach Beute ist eine plausible Theropoden-Aktivität, die durch eine diagnostische Deinonychosauriden-Krallenspur unterstützt wird, die in eine bioturbierte Zone von Höhlen eingedrungen ist, die kleinen Tetrapoden, möglicherweise Säugetieren, zugeschrieben werden36. Diese Spuren haben jedoch keine morphologische Ähnlichkeit mit den großen Oberflächenkratzern, die hier als Ostenichnus bilobatus beschrieben wurden, und es gibt auch keine Hinweise auf Höhlen oder gar vergrabenes Aas an irgendeiner der Kratzerstellen. Dinosaurierhöhlen sind klein und sehr selten. Ein Bericht über eine subzylindrische Höhle mit einem Durchmesser von ca. 30 cm, in der ein erwachsener und zwei jugendliche Ornithopoden37 gefunden wurden, könnte ein Fall von „Fressen“ sein, aber es gibt keinen definitiven Beweis dafür, dass ein Dinosaurier (vermutlich der Erwachsene) die Höhle gegraben hat, in der er starb. Die Grabungen anderer möglicher Dinosaurierhöhlen38 sind nur hergeleitet worden.

Könnten die Schrammen Territorialmarkierungen sein? Fleischfressende Säugetiere, vor allem Katzen, graben entlang von Wildpfaden Schrammen in unverfestigtem Sediment und markieren sie mit Urin39. Darüber hinaus wurden diese Spuren sogar als „Kratzspuren“ bezeichnet. Sie liegen jedoch fast immer isoliert und oft entlang von Hochland-Wildpfaden, wo das Erhaltungspotenzial sehr gering ist. Im Gegensatz zu den ureotelischen Säugetieren sind Reptilien und Vögel urikothellisch, sie scheiden Harnsäure als Endprodukt des Stickstoffmetabolismus aus. Die Duftmarkierung des Territoriums ist eine Säugetier-Eigenschaft, die bei wasserbewahrenden urikothelischen Reptilien und Vögeln nicht bekannt ist. Dies ist ein weiterer Grund dafür, dass die Suche nach Wasser durch theropode Dinosaurier eine nicht überzeugende Erklärung für die Kratzspuren ist. Im Fall des Dakota-Sandsteins, der ein Küstenebenensystem mit reichlich Beweisen für gesättigte Substrate repräsentiert, war Oberflächenwasser reichlich vorhanden.

Was die vierte Hypothese betrifft, dass die Schürfspuren Ausstellungsarenen darstellen, die Beweise für zeremonielle Schürfungen enthalten, argumentieren wir, dass die Beweise (Tabelle 1) durchweg solche Interpretationen unterstützen. In der ornithologischen Literatur finden sich viele Berichte über Schabenzeremonien und Nestschabendarbietungen, die von der tatsächlichen Auswahl und Besetzung von Nistplätzen getrennt sind. Ergänzende Informationen 3. Eine überzeugende Parallele zu den kreidezeitlichen Kratzern aus Colorado wurde für den Papageitaucher (Fratercula arctica) im Vorfeld der Brutzeit berichtet, der durch „wiederholtes Kratzen und Treten zwei parallele Furchen auf dem Boden der Höhle erzeugt, wobei der charakteristische Grat dazwischen während der Brutzeit abgenutzt und weniger offensichtlich wird „8. Der Papageientaucher ist ein aktiver Grabender, obwohl er oft bestehende Höhlen besetzt und vergrößert. Anders als ein großer nicht-avianischer Theropode kann er mehr oder weniger aufrecht in einer Höhle stehen. Die durch Graben oder Schaben erzeugten Spuren, d.h. zwei parallele Furchen mit einem Grat dazwischen, sind den Theropodenspuren Ostenichnus bilobatus verblüffend ähnlich. Der Strauß, der größte lebende Vogel, der in seiner Größe den kreidezeitlichen Theropoden-Kratzern sehr viel näher kommt, produziert flache Kratzspuren, die ähnlich groß sind (~2-3 Meter Durchmesser) wie die hier beschriebenen40 , aber es wurde nicht berichtet, dass er außerhalb seines gewählten Neststandortes „Nestkratzspuren“ anzeigt, bei denen die Brutzeit alle erhaltenen Kratzspuren verwischt. Diese beiden sehr unterschiedlichen Vögel gehören zu den wenigen, deren Kratzspuren, wenn auch nur kurz, beschrieben oder abgebildet worden sind. Bei den meisten der vielen Vögel, deren Nestschabeverhalten detailliert dokumentiert wurde, wird die Schabemorphologie als zufälliges Verhaltensprodukt betrachtet, während die rituellen Zeremonien (Bewegungen) detailliert analysiert und klassifiziert wurden8,9,10,11,12,13,14, oft mit faszinierendem Videomaterial (Ergänzende Information 3). Mindestens ein Wirbeltier-Ichnologe hat spekuliert, dass man theoretisch Spuren finden könnte, die von Dinosauriern beim Schauverhalten, möglicherweise sogar beim Kopulationsakt, gemacht wurden38. Solche Vermutungen sind nicht neu41,42 , aber sie waren bisher rein spekulativ und basierten nur auf der Annahme, dass die Koition und die Balz vor der Paarung bei allen Tetrapoden stattfindet. Der Punkt ist jedoch gut getroffen, denn es sind die physischen Spuren, die von modernen Ornithologen meist ignoriert werden, die in der Paläontologie potenziell am wichtigsten sind38.

Unter den Küstenvögeln (Charadriidae) sind Nestschabungen für sieben Charadrius-Arten9 bekannt, einschließlich des Wilson-Regenpfeifers (Charadrius wilsonia9), des Bindenreglers (Charadrius bicinctus10) und des Flussregenpfeifers (Charadrius melodus). Das Scharren beginnt mit dem ersten Tag, an dem ein Paar ein Revier besetzt. „Das Männchen kratzt sich im Sand, indem es mit der Brust schlurft und nach hinten stößt. Es werden oft flache Kratzer gemacht, die nie als Nester benutzt werden „10. Der Knutt, Calidris canutus, führt vor der Paarung mehrere „Nestkratzanzeigen“ durch, die auch als „Nestkratzanzeigen“ bezeichnet werden11. Die Bedeutung der Charadrius-Kratzer in Bezug auf die Theropoden der Kreidezeit liegt darin, dass sie darauf hinweisen, dass lebende, bodenbrütende Küstenvögel mehrere Kratzer machen, von denen die meisten nie als Nester belegt werden. Ein solches Verhalten vor der Paarung ist sehr energiereich und verbraucht viel mehr Energie, als für das Ausheben eines einzelnen Nestes benötigt wird. Es ist jedoch ein zielgerichteter Teil des Paarungsrituals und kein „fehlgeschlagener“ Nestbauversuch.

Die Liste der substratschabenden Vögel ist lang und vielfältig, auch wenn die Morphologie ihrer Schürfungen nur sporadisch erfasst wird (Supplementary Information 3). Untersuchungen am Kakapo Strigops habroptilus, einem bodenbewohnenden, nachtaktiven Papagei Neuseelands, zeigen, dass auch er als Teil seiner Balzrituale mehrere Kratzspuren gräbt12,43. Studien zu dieser Art beinhalten Karten, die zeigen, wie die Kratzspuren unregelmäßig im Abstand von 1-5 m innerhalb des Balzbereichs des Männchens, auch bekannt als Lek, verteilt sind43 (Abb. 5). Der Lek oder das Schauplatzgebiet hat unter Ornithologen, die sich für die sexuelle Selektion interessieren, viele Diskussionen ausgelöst. Sie definieren sowohl intrasexuelle Leks, in denen sich die Männchen gegenseitig zur Schau stellen, als auch intersexuelle Leks, in denen die Weibchen die Männchen beobachten. Die Bedeutung der gegenseitigen sexuellen Selektion wurde auch in Bezug auf Dinosaurier und Pterosaurier diskutiert19. Die ornithologische Literatur enthält Karten von Lek-Territorien für viele Arten44,45 und es wird viel Wert darauf gelegt, wie die sexuelle Selektion die Evolution von Größe, Dimorphismus und anderen Merkmalen bei lekenden Arten vorantreibt. Daher müssen wir in Betracht ziehen, ob die hier beschriebenen kreidezeitlichen Theropoden-Versammlungsplätze analog zu bestimmten Lek- oder Arenaplätzen von Vögeln gewesen sein könnten44,45 , wie es der Fall zu sein scheint (Ergänzende Information 3). Die oben zitierten Studien8,9,10,11,12,13,14 befassen sich mit Verhaltensweisen, die sowohl territorial als auch sexuell sind und einen integralen Bestandteil des Fortpflanzungszyklus darstellen: insbesondere die Balz vor der Kopulation. Es ist faszinierend, sich die Vokalisationen großer Theropoden während der Balz- und Kopulationszeremonien vorzustellen (Abb. 6).