Cría del Zorro Rojo – Apareamiento y Monogamia

En su contribución al compendio de 1975 Los Cánidos Salvajes, el renombrado conductista Mike Fox clasificó a los cánidos en tres grupos, basándose en su sistema de cría. Fox consideraba a los Vulpes como cánidos de «Tipo 1», basándose en que son temporalmente monógamos, es decir, la pareja se separa después de que las crías hayan alcanzado la independencia. Históricamente, sin embargo, se consideró durante mucho tiempo que los zorros eran totalmente monógamos y, en su artículo de 1935 en las Actas de la Sociedad Zoológica de Londres, Idwal Rowlands y Alan Parkes señalaron:

«El zorro plateado es peculiar en el sentido de que la gran mayoría son estrictamente monógamos. Esto está tan bien definido que las parejas tienen que juntarse algún tiempo antes de la temporada de cría, y si un macho muere o se niega a aparearse cuando llega el momento, es difícil o imposible encontrar otro macho que se aparee con su hembra. Si un perro es emparejado con dos zorras se apareará con una, probablemente la primera en celo, e ignorará o peleará con la otra»

De forma similar, en su libro de 1952, British Mammals, L. Harrison Matthews escribió:

«El macho es monógamo y suele aparearse una sola vez con su zorra; en caso de que su pareja sea asesinada, suele negarse a tomar otra, lo que constituye un ejemplo de fidelidad desconocido en otros animales salvajes.»

La creencia de que los zorros eran monógamos seguía siendo la sabiduría convencional a mediados de la década de los noventa, aunque algunos naturalistas llevan tiempo sospechando que esto no es así. En un artículo bastante oscuro para la revista Scottish Zoo and Wildlife en 1949, el naturalista de Northumberland Henry Tegner escribió:

«Autoridades conocedoras del zorro como J. Otho Paget y J. Fairfax-Blakeborough subrayan la naturaleza monógama del zorro canino pero, al igual que tenemos al mujeriego entre los humanos, estoy convencido de que tenemos lo mismo en la raza vulpina.»

La monogamia es, en general, poco frecuente entre los mamíferos y en la gran mayoría de los casos se trata en realidad de monogamia social, es decir, se acepta una nueva pareja tras la muerte de la anterior. La situación en los zorros es bastante compleja y, como veremos, la presencia de monogamia o promiscuidad se basa en gran medida en la disponibilidad de recursos y en la densidad de población.

Al menos inicialmente, los zorros parecen monógamos en el sentido de que tienden a vivir en parejas (o pequeños grupos familiares) y el macho dominante se apareará con la hembra dominante. Este vínculo de pareja parece durar toda la vida, aunque la elevada mortalidad de algunas poblaciones puede hacer que el 80% de la población reproductora esté formada por nuevas parejas, debido a la muerte de una de ellas. Hay informes de vínculos emocionales aparentemente fuertes entre la pareja, y Macdonald relató un curioso comportamiento de «luto» en un zorro perro después de que su pareja y sus cachorros murieran cuando se excavó y se gaseó la tierra; recorrió casi todo el límite del territorio ladrando periódicamente con la llamada staccato «wow-wow-wow» tan familiar entre los zorros. Volveré al tema de la monogamia en breve, pero primero cubriré el proceso que lleva a la cópula.

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Como se ha dicho, la zorra entra en celo durante unas tres semanas en invierno y, durante entre uno y seis días de este periodo (celo), es receptiva a ser apareada por el perro. En consecuencia, el perro suele hacer «guardia de pareja» durante esas pocas semanas: el perro y la zorra duermen, viajan e incluso cazan juntos (normalmente con el perro siguiendo a la zorra) y, cuando la zorra se acerca al celo, puede permitir los intentos de apareamiento del perro. En algunos casos, más de un macho puede cortejar las atenciones de una sola hembra y hay un informe de la reserva de la isla de Pogonno-Losinoe en Moscú de cuatro machos que persiguen a una sola zorra.

David Macdonald observó que, cuando la zorra se acerca al celo, el macho la sigue tan cerca como la zorra le permite, manteniendo su cepillo «como una vara», orinando en cada objeto que pasa y sin mostrar ningún interés discernible en la comida. El perro también investigará de cerca cualquier marca de olor que deje la hembra y una hembra no emparejada marcará su olor con frecuencia mientras esté en celo. En su libro de 2001, The Blood is Wild, Bridget MacCaskill describió el comportamiento de su zorra criada a mano en un paseo durante su primera temporada de cría:

«Tiró de mí como si no pudiéramos llegar a ningún sitio lo suficientemente rápido, dejando su marca en todas partes, en senderos, parches de musgo, rocas planas y, en general, asegurándose de que el mundo del zorro supiera que quería una pareja.»

De forma similar, en su libro Running with the Fox (Correr con el zorro), el biólogo de la Universidad de Oxford David Macdonald observó cómo su zorra criada a mano «dejaba su marca» (es decir.Es decir, depositaba unas gotas de orina sobre todo lo que tenía a su alcance a un ritmo de ocho veces por minuto durante un periodo de cuatro días hasta que se apareaba.

El arte de la seducción

Los primeros intentos del perro por montar a la zorra suelen ser rechazados con muchas carantoñas y risitas por parte de la zorra, pero cuando está receptiva permitirá que el perro la monte y la pareja se apareará -pueden aparearse varias veces durante su celo. Justo antes y durante el apareamiento suele haber mucha vocalización (en forma de breves lamentos y chillidos) por ambas partes, y la postura sumisa (véase: Comportamiento y socialidad) de la zorra puede preceder a la cópula. De hecho, una de las mejores descripciones del apareamiento del zorro que he encontrado es la de MacCaskill, que describió el comportamiento antes, durante y después de que su zorra (llamada Rusty) se aparease con un extraño. Desde su posición ventajosa en un árbol en una fría noche de invierno, MacCaskill observó:

«Hubo chillidos de excitación cuando se encontraron y rápidos chirridos cuando se levantaron juntos sobre las patas traseras para boxear y morder. El perro se hizo el ansioso, olfateando sus cuartos traseros. Sumisa, y emitiendo chirridos de invitación, Rusty se revolvió para mostrar sus partes inferiores de color gris pálido. Ella se burló de él, coqueteó con él, lo llevó, todo el tiempo sus ojos evaluando lo que él haría a continuación. En dos ocasiones se puso de pie para él, aparentemente dispuesta, pero cada vez que su pata se acercaba a su costado, ella gruñía y se escabullía. Terminados los preliminares, la zorra se alejó fingiendo indiferencia. El perro, ansioso y jadeante, la siguió de inmediato. La zorra se puso en cuclillas para dejar su marca. El perro la apartó para olfatear, rascar y volver a olfatear. La zorra emitió más chirridos. Justo cuando empezaba a preguntarme si alguna vez se aparearían, se levantó de repente y permitió que el perro la montara. El acto no fue diferente a cualquier otro que hubiéramos visto: una zorra sumisa, un perro que sabía instintivamente lo que debía hacer, y un doloroso encierro juntos, a juzgar por los gritos de rabia de la zorra.»

La cópula dura sólo unos segundos y, tras la eyaculación, la pareja queda encerrada junta -un «cerrojo copulatorio»- hasta 90 minutos (arriba), debido a la contracción de la vagina de la zorra y a la hinchazón del tejido bulbus glandis en la punta del baculum del perro descrito anteriormente. Las montas infructuosas (es decir, las que no terminan en eyaculación), y puede haber varias en una sola sesión de apareamiento, no parecen dar lugar a un bloqueo. De hecho, los apareamientos exitosos (es decir, de bloqueo) a menudo parecen estar precedidos por varios montajes de «empuje», y este comportamiento de empuje puede ser un preludio necesario para la eyaculación.

El bloqueo copulatorio evolucionó como un método para proporcionar la mejor oportunidad posible de fertilización, al impedir que otros machos se apareen con la zorra durante este tiempo (dando así al esperma del perro una ventaja de tiempo sobre el de cualquier competidor). Una vez encerrado, el perro levanta su pata trasera sobre la espalda de la zorra y los dos se colocan espalda con espalda: un mecanismo evolutivo que les permite defenderse de cualquier posible depredador. Este bloqueo es aparentemente muy fuerte y me he encontrado con un relato (ciertamente no verificado) de una señora que salió a su jardín trasero y gritó a dos zorros bloqueados, momento en el que uno salió disparado por encima de un muro, arrastrando al otro detrás de él.

Curiosamente, en su libro de 1999, Batalla de los sexos, John Sparks menciona los tapones copulatorios en los zorros. Los tapones copulatorios son pequeños bloqueos gelatinosos que los machos implantan en la vagina de la hembra con la que acaban de aparearse en un intento de evitar que se aparee con otra persona. Es bien conocido entre algunos grupos de animales (especialmente los roedores), pero Sparks escribe:

«En el caso de los zorros y de las ardillas grises del este en Estados Unidos, las hembras frustran los intentos de los machos de imponer una mayor castidad retirando ellas mismas los tapones de goma para la cópula a los pocos segundos de haberse apareado…»

Si bien esto es ciertamente cierto para las ardillas, no he podido encontrar ninguna otra referencia a este fenómeno entre los zorros y me pregunto si Sparks se refiere realmente a las ardillas zorro – me parece que el bloqueo copulatorio es esencialmente el macho haciéndose un tapón copulatorio. Además, dado que un macho puede aparearse con la misma hembra varias veces durante su celo, parece poco probable que emplee un tapón que le dificulte el proceso más adelante. MacCaskill continuó describiendo cómo, después de unos 30 minutos, la pareja se desenganchó y permaneció junta estirándose y bostezando antes de acurrucarse juntos y dormirse. Una observación interesante de algunas granjas de pieles es que sus animales deben mantenerse en completo aislamiento durante la temporada de cría, de lo contrario no se aparearán.

¿Todos para uno? O uno para todos?

He mencionado que los zorros a menudo parecen emparejarse de por vida, pero esto no supone monogamia. De hecho, una vez que la hembra deja de estar en celo, el zorro perro ya no necesita vigilarla y puede marcharse, normalmente sólo de forma temporal, para buscar otras oportunidades de apareamiento. Los estudios de rastreo realizados en Bristol, por ejemplo, han revelado que, una vez que la zorra dominante ha terminado su celo, el macho suele ampliar rápidamente su radio de acción -en muchos casos duplicando la distancia que recorre- para aumentar la probabilidad de encontrar otras zorras receptivas. Durante estos movimientos reproductivos parece que los zorros se inmiscuyen activamente en las zonas centrales de los territorios vecinos (un patrón bastante opuesto al que se observa cuando los zorros se dispersan).

Se descubrió que los zorros caninos de Bristol habían engendrado cachorros a una distancia considerable de su territorio y, en un caso, un macho cruzó a través de los territorios de 18 grupos vecinos en busca de nuevas parejas, aunque el perro «medio» cruzó 2,7 diámetros de territorio. Presumiblemente, la observación en Bristol de que cuando las hembras se dispersan suelen trasladarse a grupos vecinos, lo que crea altos niveles de parentesco intergrupal entre territorios adyacentes, explica por qué los machos dominantes se alejan varios territorios en busca de oportunidades de apareamiento. Estas «búsquedas de pareja» se producen principalmente durante enero y febrero (junio y julio en Australia), y la mayor parte (algo más del 70% en Bristol) tiene lugar en la segunda quincena de enero. Asimismo, los mamólogos de Bristol han comprobado que, cuando las zorras se acercan al celo, suelen pasar más tiempo en la periferia de su área de distribución, lo que presumiblemente las pone en contacto con más machos que si permanecieran en su zona central. Las zorras son muy ruidosas durante este tiempo (ver Comunicación) y estas llamadas parecen ser empleadas para ayudarlas a encontrarse entre ellas, reduciendo el tiempo de búsqueda.

La intrusión en las áreas centrales de otros zorros conduce invariablemente a una mayor confrontación y, por tanto, a la posibilidad de peleas. En consecuencia, el periodo de mayor mortalidad de los machos es enero y febrero, ya que mueren en peleas que compiten por el acceso a las hembras (las frecuencias de las heridas por mordedura aumentan en esta época del año) o son atropellados durante sus movimientos de largo alcance. Además, los zorros machos no parecen comer durante estos movimientos reproductivos y, por tanto, pierden condición corporal. De hecho, en un artículo para el Journal of Mammalogy en 1998, Paolo Cavallini presentó los resultados de su estudio sobre 205 zorros caninos de Pisa en Italia.

Cavallini descubrió que los machos más grandes se alimentaban mucho menos que los más pequeños durante el pico de la temporada de cría, volviendo a la normalidad poco después. Las hembras y los machos más pequeños se alimentaron de forma constante durante todo el periodo, aunque los machos más pequeños perdieron peso durante la temporada. Esto, sugiere Cavallini, muestra estrategias de apareamiento alternativas dependientes del tamaño en los zorros rojos, de manera que:

«… los machos más grandes que la media (con mayores posibilidades de éxito en la confrontación directa) pasan menos tiempo cazando y buscando comida e invierten más en la reproducción. Podrían moverse más, luchar con otros machos e intentar aparearse con varias hembras… Los machos pequeños podrían ser más prudentes, minimizando los gastos metabólicos y continuando con la alimentación regular.»

Hermana de otro señor

Así que, a pesar de la percepción inicial de que los zorros son totalmente monógamos, los estudios de rastreo y alimentación sugieren que el panorama es más complicado. Sólo hace relativamente poco tiempo que se dispone de datos genéticos que ayudan a responder a la pregunta. Un estudio de la Universidad de Bristol, publicado en la revista Behavioural Ecology durante 2004, reveló una paternidad mixta en las camadas de zorros urbanos. La monogamia se observaba o se suponía en sólo la mitad de los intentos de cría; era habitual que las hembras se apareasen con más de un perro (poliandria) y que los machos se apareasen con más de una zorra (poliginia). Al examinar las camadas de paternidad conocida, se encontró que 16 camadas (38%) eran el producto de más de un padre, mientras que el número aumentó a 20 (69%) cuando se incluyeron en el análisis las camadas de paternidad desconocida.

En promedio, cada camada era el producto de dos padres, aunque en cualquier lugar hasta siete machos diferentes pueden haber sido responsables de engendrar una sola camada. Más interesante aún fue la observación de que, de las 30 camadas cuya paternidad pudo determinarse, sólo seis (20%) fueron engendradas por machos del mismo grupo social. Resultó que, aunque tanto las zorras dominantes como las subordinadas se aparearon con machos de su grupo social, la mayoría de los cachorros producidos por las hembras subordinadas fueron engendrados por machos ajenos a su grupo. Las hembras dominantes y subordinadas produjeron cachorros con machos dominantes y subordinados de otros grupos sociales, pero las zorras dominantes no produjeron cachorros con machos subordinados de su grupo. Los individuos dominantes de ambos sexos se reprodujeron en cada oportunidad de cría, mientras que los subordinados sólo lo hicieron el 40% (los machos) o el 56% (las hembras) de las veces. Se observó el incesto (es decir, el apareamiento con el propio pariente), pero estos casos se consideran raros.

Interesantemente, la comida también puede jugar un papel en esta promiscuidad. Un estudio sobre zorros árticos (Vulpes lagopus) realizado por Cassandra Cameron y sus colegas de la Universidad de Quebec en Rimouski (Canadá), publicado en Behavioural Ecology durante 2011, informa de que los apareamientos fuera de la pareja eran más comunes donde la comida es abundante, siendo los zorros más propensos a la monogamia en zonas donde la comida es escasa. Una observación similar fue realizada por Cynthia Zabel y Spencer Taggart entre los zorros rojos de Round Island, Alaska, durante los primeros años de la década de 1980.

En un artículo para Animal Behaviour durante 1989, Zabel y Taggart informan que la poliginia se produjo entre los zorros, correlacionada con la abundancia de alimentos (es decir.es decir, los perros se emparejaban con más de una zorra cuando había mucha comida) pero, cuando hubo un fallo generalizado en la anidación de aves marinas en la isla como resultado de El Niño de 1982 en el Mar de Bering, los grupos se volvieron monógamos (sólo una zorra criaba en cada grupo). La sugerencia es que cuando los recursos son abundantes las hembras tienen poco que perder compartiendo un macho, pero cuando los tiempos son difíciles vale la pena tener a alguien que ayude a asegurar los recursos limitados y a poner comida en la mesa. Además, cuando la comida es abundante es más probable que las zorras ovulen, por lo que los machos presumiblemente tienen una mayor elección de posibles parejas que cuando la comida es escasa.

La ventaja de la poliginia para el zorro canino es que reparte sus genes. Teniendo en cuenta que muchos machos (especialmente los subordinados) sólo vivirán lo suficiente para reproducirse una o dos veces, repartir las crías ayuda a asegurar que al menos algunas de ellas sobrevivan para transmitir sus genes. Por ejemplo, si la zorra dominante muriera antes de dar a luz, un zorro perro monógamo tendría que esperar un año antes de poder aparearse de nuevo.

Para la hembra, la poliandria ayuda a asegurar que su camada tenga la mejor selección posible de genes para ayudarles a sobrevivir a lo que la vida les depare. Al mismo tiempo, parece que se puede «engañar» a un zorro perro para que ayude a criar la camada aunque sólo algunos de los cachorros sean suyos. De hecho, el equipo de Bristol observó que los machos dominantes seguían proporcionando comida a la zorra dominante y a sus cachorros, a pesar de que algunos de ellos eran la progenie de un macho rival. Esto sugiere que los zorros machos son incapaces de discriminar entre los cachorros que son suyos y los que no lo son.

La culminación de esta poliandria observada parece estar vinculada al patrimonio del territorio de los zorros. No es infrecuente que las sucesivas generaciones hereden los territorios en los que han nacido, por lo que la promiscuidad observada es probablemente una estrategia para contrarrestar los problemas que surgirían de la endogamia (es decir, del apareamiento dentro del grupo familiar).

¿Tomar partido? La división urbano-rural

Por último, a menudo se ha asumido que los zorros urbanos y rurales son entidades distintas, con la sugerencia de que deberían considerarse subespecies diferentes presentada periódicamente. El panorama aquí es complicado y parece variar de una ciudad a otra.

A principios de la década de 2000, Peter Wandeler y sus colegas descubrieron que los zorros que vivían en la ciudad suiza de Zúrich se cruzaban libremente con los que vivían en zonas rurales periféricas. Los investigadores observaron una pequeña tendencia a que los zorros urbanos se reproduzcan preferentemente con otros animales urbanos y los rurales con otros animales rurales, pero probablemente esto se deba más a la conveniencia que a la preferencia. En general, sin embargo, las poblaciones urbanas y rurales eran genéticamente sólo un 4% diferentes entre sí.

En el Reino Unido, un estudio realizado por un equipo dirigido por Graham Smith en la Agencia de Investigación de Alimentos y Medio Ambiente (FERA) en York encontró que la población nacional de zorros estaba genéticamente bien mezclada. En un artículo de 2015, los científicos presentaron datos que mostraban una diferencia entre las zonas urbanas y las rurales de solo un 5% aproximadamente. Había cierta agrupación, los zorros de East Anglia (Norfolk, Suffolk y Essex) eran más similares entre sí que los de otros lugares, al igual que los del sur de Escocia y el norte de Inglaterra, pero en general la diferenciación era baja.

Más recientemente, un trabajo sobre zorros que viven en la ciudad más grande de Alemania identificó una agrupación distinta entre los dos demes. La investigación, llevada a cabo en Berlín por Sophia Kimmig en el Instituto Leibniz para la Investigación del Zoológico y la Vida Silvestre y sus colegas, encontró que la frontera administrativa de la ciudad era una barrera significativa para la dispersión del zorro, creando una «isla urbana» de zorros que era genéticamente distinta de las poblaciones en el campo circundante. Los datos sugieren un marco relativamente débil en la actualidad, que indica cierta dispersión de ida y vuelta entre las zonas urbanas y rurales, pero el intercambio era lo suficientemente reducido como para mantener una estructura genética clara. Si la tasa de dispersión se reduce con el tiempo, es concebible que los zorros de Belín puedan quedar aislados de sus homólogos rurales.