Hodowla lisa rudego – krycie i monogamia

W swoim wkładzie do kompendium The Wild Canids z 1975 roku, znany behawiorysta Mike Fox sklasyfikował psowate na trzy grupy, w oparciu o ich system krycia. Fox uznał Vulpes za psowatych „Typu 1” na podstawie tego, że są one tymczasowo monogamiczne – tzn. para rozdziela się po osiągnięciu niezależności przez młode. Historycznie, jednak, to długo uważano, że lisy były całkowicie monogamiczne i, w 1935 roku w Proceedings of the Zoological Society of London, Idwal Rowlands i Alan Parkes zauważyć:

„Srebrny lis jest osobliwy w tym, że większość są ściśle monogamiczne. To jest tak dobrze zdefiniowane, że pary muszą być umieszczone razem jakiś czas przed sezonem rozrodczym, a jeśli samiec umiera lub odmawia kojarzy, gdy nadejdzie czas, jest trudne lub niemożliwe, aby znaleźć innego samca, który będzie kojarzyć się z jego kobiety. Jeśli jeden pies jest sparowany z dwoma vixens on będzie kopulować z jednym, prawdopodobnie pierwszy w rui, i ignorować lub walczyć z drugim.”

Podobnie, w swojej książce z 1952 roku, British Mammals, L. Harrison Matthews napisał:

„Samiec jest monogamiczny i zwykle kojarzy się tylko raz ze swoją vixen; jeśli jego kolega zostanie zabity, zwykle odmawia wzięcia innego, tworząc przykład wierności nieznany u innych dzikich zwierząt.”

Wiara w to, że lisy są monogamiczne była nadal konwencjonalną mądrością w połowie lat 90-tych, aczkolwiek niektórzy przyrodnicy mieli swoje podejrzenia, że tak nie może być przez jakiś czas. W dość niejasne papieru do szkockiego Zoo i czasopismo Wildlife w 1949 roku, Northumberland przyrodnik Henry Tegner napisał:

„Wiedzących autorytetów na lisa, takich jak J. Otho Paget i J. Fairfax-Blakeborough podkreślają monogamiczny charakter lisa psa, ale tak jak mamy filanderer wśród ludzi, jestem przekonany, że mamy to samo w rasie sromu.”

Monogamia jest ogólnie rzadkie wśród ssaków, a w zdecydowanej większości przypadków jest to rzeczywiście monogamia społeczna, która jest postrzegana – tj. nowy partner zostanie przyjęty po śmierci poprzedniego. Sytuacja u lisów jest dość skomplikowana i, jak zobaczymy, obecność monogamii lub promiskuityzm jest w dużej mierze oparte na dostępności zasobów i gęstości populacji.

Początkowo przynajmniej, lisy wydają się monogamiczne w tym, że mają tendencję do życia w parach (lub małych grup rodzinnych) i dominujący samiec będzie kojarzyć z dominującą samicą. Ta para-bond wydaje się trwać przez całe życie, chociaż wysoka śmiertelność w niektórych populacjach może oznaczać, że około 80% populacji hodowlanej może składać się z nowych par, ze względu na śmierć jednego partnera. Istnieją doniesienia o najwyraźniej silnych związkach emocjonalnych między parą, a Macdonald opisał ciekawe zachowanie „żałobne” u lisa psowatego po tym, jak jego towarzysz i młode zginęły podczas wykopywania i gazowania ziemi; wędrował on niemal po całym terytorium ograniczonym granicami, szczekając od czasu do czasu staccato „wow-wow-wow”, tak dobrze znanym wśród lisów. Wkrótce powrócę do tematu monogamii, ale najpierw omówię proces prowadzący do kopulacji.

Opłaca się reklamować

Jak wspomniano, lisica jest w okresie rui przez około trzy tygodnie w zimie i przez okres od jednego do sześciu dni tego okresu (estrus) jest otwarta na krycie przez psa. W związku z tym pies często „pilnuje krycia” podczas tych kilku tygodni – pies i vixen śpią, podróżują, a nawet polują razem (zwykle z psem tropiącym vixen), a gdy vixen zbliża się do rui, może zezwolić na próby krycia przez psa. W niektórych przypadkach, więcej niż jeden samiec może sąd uwagę pojedynczej kobiety i nie ma raportu z Pogonno-Losinoe Island rezerwat w Moskwie z czterech samców dążących do jednego vixen.

David Macdonald zauważył, że jak vixen zbliża estrus, samiec następuje tak blisko, jak vixen pozwoli, trzymając pędzla „baran-rod straight”, oddawanie moczu na każdym obiekcie przechodzi i pokazując nie dostrzegalne zainteresowanie żywności. Pies będzie również uważnie badał wszelkie ślady zapachowe pozostawione przez samicę, a niesparowana samica będzie często oznaczać zapach podczas rui. W swojej książce z 2001 roku, Krew jest dzika, Bridget MacCaskill opisał zachowanie jej ręcznie hodowane vixen na spacerze podczas jej pierwszego sezonu lęgowego:

„Pociągnęła mnie tak, jakbyśmy nie mogli dostać się nigdzie wystarczająco szybko, pozostawiając swój ślad wszędzie, na ścieżkach, plamy mchu, płaskie głazy, i ogólnie upewniając się, że świat lis wiedział, że chce partnera.”

Podobnie, w swojej książce, Running with the Fox, Oxford University biolog David Macdonald zauważył, jak jego ręcznie hodowane vixen będzie „znak token” (tj. złożyć kilka kropli moczu).(tj. umieszczała kilka kropel moczu na wszystkim, co było w jej zasięgu w tempie ośmiu razy na minutę przez okres czterech dni, aż do momentu, gdy została zapłodniona.

Sztuka kumplowania

Wczesne próby psa, aby dosiąść vixen są zazwyczaj odrzucane z dużą ilością gekkering i snickering ze strony vixen, ale kiedy jest ona otwarta, pozwoli psu dosiąść jej i para będzie kopulować – mogą kopulować kilka razy podczas jej rui. Tuż przed i w trakcie kopulacji często występuje wiele wokalizacji (w postaci krótkich zawodzeń i krzyków) z obu stron, a uległe pozy (patrz: Zachowanie i socjalność) ze strony vixen mogą poprzedzać kopulację. Rzeczywiście, jeden z najlepszych opisów godów lisów, z jakimi się spotkałem, jest autorstwa MacCaskill, która opisała zachowanie przed, w trakcie i po kopulacji swojej vixen (zwanej Rusty) z nieznajomym. Ze swojego punktu obserwacyjnego na drzewie, w zimową noc, MacCaskill obserwowała:

„Były piski podniecenia, gdy się spotykały i szybkie świergoty, gdy podnosiły się razem na tylnych kończynach, by się boksować i gryźć. Pies grał ochoczo, obwąchując jej tylną część ciała. Uległy, wydając świergoczące dźwięki zaproszenia, Rusty przewrócił się na bok, by pokazać jej bladoszare podogonie. Drażniła się z nim, flirtowała, wodziła za nim wzrokiem, cały czas oceniając, co zrobi za chwilę. Dwa razy stanęła przed nim, pozornie chętna, ale za każdym razem, gdy jego łapa trafiała na jej bok, warknęła i wykręciła się. Skończyły się wstępne przygotowania, a wicehrabia oddalił się, udając obojętność. Pies, niecierpliwy i dyszący, podążył za nią natychmiast. Vixen przykucnęła, by zostawić swój ślad. Pies odepchnął ją na bok, by wąchać, skrobać i znowu wąchać. Vixen wydała z siebie więcej świergotu. Kiedy już zaczynałem się zastanawiać, czy kiedykolwiek dojdzie między nimi do kopulacji, nagle stanęła i pozwoliła psu się dosiąść. Akt ten nie różnił się niczym od innych, które widzieliśmy – uległa vixen, pies, który instynktownie wiedział, co musi zrobić, i bolesne połączenie, sądząc po krzykach wściekłości vixen.”

Kopulacja trwa tylko kilka sekund, a po wytrysku, para jest zamknięta razem – 'blokada kopulacyjna' – do 90 minut (powyżej), ze względu na skurcz pochwy vixen i obrzęk tkanki bulbus glandis na czubku baculum lisa psa opisane wcześniej. Nieudane kopulacje (tzn. takie, które nie kończą się wytryskiem), a może ich być kilka w czasie jednej sesji godowej, nie wydają się powodować zablokowania. Rzeczywiście, udane (tj. blokujące) kojarzenia często wydają się być poprzedzone kilkoma „pchnięciami”, a to zachowanie pchające może być koniecznym wstępem do ejakulacji.

Zamknięcie kopulacyjne wyewoluowało jako metoda zapewnienia jak największej szansy na zapłodnienie, poprzez uniemożliwienie innym samcom spółkowania z vixen w tym czasie (dając w ten sposób psu przewagę czasową nad spermą konkurentów). Po zablokowaniu pies podniesie swoją tylną nogę nad plecami vixen i dwa staną plecami do siebie: ewolucyjny mechanizm, aby umożliwić im bronić się przed potencjalnymi drapieżnikami. Ten zamek jest najwyraźniej bardzo silny i natknąłem się na jeden (wprawdzie niezweryfikowany) konto pani, która wyszła do swojego ogrodu i krzyknął na dwóch zamkniętych lisów, w którym to momencie jeden wystartował przez ścianę, ciągnąc drugi za nim.

Ciekawe, w swojej książce z 1999 roku, Bitwa płci, John Sparks wspomina kopulacyjne wtyczki w lisy. Wtyczki kopulacyjne są małe galaretowate jak blokady, które samce wszczepiają do pochwy samicy, z którą właśnie spółkowali w celu zapobieżenia jej spółkowania z kimkolwiek innym. Jest to dobrze znane wśród niektórych grup zwierząt (szczególnie gryzoni), ale Sparks pisze:

„W przypadku lisów i wschodnich szarych wiewiórek w USA, samice udaremniają próby samców wymuszenia dalszej czystości poprzez samodzielne usunięcie gumowych zatyczek kopulacyjnych w ciągu kilku sekund od kopulacji…”

O ile jest to z pewnością prawdą w przypadku wiewiórek, nie udało mi się znaleźć żadnych dalszych odniesień do tego zjawiska wśród lisów i zastanawiam się, czy Sparks faktycznie odnosi się do wiewiórek lisich – wydaje mi się, że blokada kopulacyjna to zasadniczo samiec robiący sobie wtyczkę kopulacyjną. Co więcej, biorąc pod uwagę, że samiec może kopulować z tą samą samicą kilka razy podczas jej rui, wydaje się mało prawdopodobne, by zastosował zatyczkę, która utrudniłaby mu ten proces później. MacCaskill opisał, jak po około 30 minutach para odblokowała się i stanęła razem, rozciągając się i ziewając, zanim zwinęła się w kłębek i poszła spać. Ciekawą obserwacją z niektórych ferm futrzarskich jest to, że ich zwierzęta muszą być trzymane w całkowitym odosobnieniu podczas sezonu hodowlanego, w przeciwnym razie nie będą kojarzyć się w pary.

Wszystko dla jednego? Czy jeden za wszystkich?

Wspomniałem, że lisy często wydają się parować na całe życie, ale to nie zakłada monogamii. Rzeczywiście, gdy samica nie jest już w rui, lis pies nie musi już jej pilnować i może odejść, zwykle tylko tymczasowo, aby szukać dodatkowych możliwości godowych. Badania tropiące w Bristolu, na przykład, ujawniły, że po tym jak dominująca vixen zakończyła okres rui, samiec często gwałtownie rozszerza swój zasięg – w wielu przypadkach ponad dwukrotnie zwiększając dystans, na którym podróżuje, aby zwiększyć prawdopodobieństwo napotkania innych chętnych vixen. Podczas tych ruchów reprodukcyjnych wydaje się, że lisy aktywnie wkraczają do głównych obszarów sąsiednich terytoriów (zupełnie odwrotnie do tego, co widać, gdy lisy rozproszyć).

Znaleziono lisy psie w Bristolu, które urodziły młode w znacznej odległości od swojego terytorium, a w jednym przypadku samiec przekroczył terytoria 18 sąsiednich grup w poszukiwaniu nowych kolegów, chociaż „przeciętny” pies przekroczył 2,7 średnicy terytorium. Przypuszczalnie obserwacja z Bristolu, że gdy samice się rozproszą, często przenoszą się do sąsiednich grup, co tworzy wysoki poziom pokrewieństwa międzygrupowego na sąsiednich terytoriach, wyjaśnia, dlaczego dominujące samce przemieszczają się o kilka terytoriów dalej w poszukiwaniu możliwości krycia. Te „poszukiwania partnera” występują głównie w styczniu i lutym (czerwiec i lipiec w Australii), przy czym większość (nieco ponad 70% w Bristolu) ma miejsce w drugiej połowie stycznia. Podobnie mammolodzy z Bristolu odkryli, że w miarę zbliżania się rui vixens często spędzają więcej czasu na obrzeżach swojego zasięgu; przypuszczalnie dzięki temu mają kontakt z większą liczbą samców, niż gdyby pozostały w swoim głównym obszarze. Lisy są w tym czasie bardzo głośne (patrz komunikat) i wydaje się, że te nawoływania pomagają im się nawzajem odnaleźć, skracając czas poszukiwania.

Wkraczanie na obszary występowania innych lisów niezmiennie prowadzi do zwiększonej konfrontacji, a tym samym do potencjalnych walk. W związku z tym szczytowy okres śmiertelności samców przypada na styczeń i luty, ponieważ giną one w walkach o dostęp do samic (częstotliwość ran kąsanych wzrasta o tej porze roku) lub są potrącane podczas przemieszczania się na duże odległości. Ponadto wydaje się, że samce lisów nie jedzą podczas tych ruchów reprodukcyjnych i w związku z tym tracą kondycję ciała. Rzeczywiście, w pracy do Journal of Mammalogy w 1998 roku, Paolo Cavallini przedstawił wyniki swoich badań 205 lisów psich z Pisa we Włoszech.

Cavallini stwierdził, że większe samce karmione znacznie mniej niż mniejsze w szczycie sezonu rozrodczego, wracając do normy wkrótce potem. Samice i mniejsze samce żywiły się konsekwentnie przez cały okres, aczkolwiek mniejsze samce straciły na wadze w ciągu sezonu. To, Cavallini sugeruje, pokazuje zależne od wielkości alternatywne strategie godowe u lisów rudych, takie jak:

„… większe niż przeciętne samce (z większymi szansami na sukces w bezpośredniej konfrontacji) spędzają mniej czasu na polowaniu i żerowaniu i inwestują więcej w reprodukcję. Mogłyby się więcej ruszać, walczyć z innymi samcami i próbować kopulować z kilkoma samicami … Małe samce mogą być bardziej ostrożne, minimalizując wydatki metaboliczne i nadal regularnie karmić.”

Siostra od innego pana

Więc, pomimo początkowego przekonania, że lisy są całkowicie monogamiczne, śledzenie i badania dietetyczne sugerują, że obraz jest bardziej skomplikowany. Tylko stosunkowo niedawno dane genetyczne były dostępne, aby pomóc odpowiedzieć na to pytanie. Badanie przeprowadzone przez Uniwersytet w Bristolu, opublikowane w czasopiśmie Behavioural Ecology w 2004 r., ujawniło mieszane ojcostwo w miejskich miotach lisów. Monogamia była obserwowana lub zakładana tylko w około połowie wszystkich prób rozrodu; powszechne było krycie samic przez więcej niż jednego psa (poliandria) oraz krycie samców przez więcej niż jedną lisicę (poligynia). Przyglądając się miotom o znanym ojcostwie, stwierdzono, że 16 miotów (38%) było dziełem więcej niż jednego ojca, podczas gdy liczba ta wzrosła do 20 (69%), gdy do analizy włączono mioty o nieznanym ojcostwie.

Średnio każdy miot był dziełem dwóch ojców, chociaż w dowolnym miejscu do siedmiu różnych samców mogło być odpowiedzialnych za spłodzenie jednego miotu. Jeszcze bardziej interesująca była obserwacja, że spośród 30 miotów, dla których udało się ustalić ojcostwo, tylko sześć (20%) zostało spłodzonych przez samce z tej samej grupy społecznej. Okazało się, że chociaż zarówno dominujące, jak i podporządkowane vixeny kopulowały z samcami ze swojej grupy społecznej, większość młodych urodzonych przez podporządkowane samice została spłodzona przez samców spoza ich grupy. Dominujące i podporządkowane samice rodziły młode z dominującymi i podporządkowanymi samcami z innych grup społecznych, ale dominujące vixeny nie rodziły młodych z podporządkowanymi samcami ze swojej grupy. Dominujące osobniki obu płci rozmnażały się przy każdej okazji rozrodu, podczas gdy osobniki podporządkowane robiły to tylko w 40% (samce) lub 56% (samice) czasu. Zaobserwowano kazirodztwo (czyli spółkowanie z krewnymi), ale takie przypadki są uważane za rzadkie.

Co ciekawe, żywność może również odgrywać rolę w tej rozwiązłości. Badania nad lisami arktycznymi (Vulpes lagopus) przeprowadzone przez Cassandrę Cameron i współpracowników z Uniwersytetu Québec à Rimouski w Kanadzie, opublikowane w Behavioural Ecology w 2011 roku, donoszą, że kojarzenia pozaparowe były częstsze tam, gdzie pożywienia jest pod dostatkiem, a lisy są bardziej skłonne do monogamii na obszarach, gdzie pożywienia jest mało. Podobna obserwacja została dokonana przez Cynthia Zabel i Spencer Taggart wśród czerwonych lisów z Round Island, Alaska na początku 1980s.

W artykule do Animal Behaviour w 1989, Zabel i Taggart raport, że poligynia wystąpił wśród lisów, skorelowane z obfitości żywności (i.e. psy będą kojarzyć się z więcej niż jednym vixen, gdy było dużo jedzenia), ale kiedy było powszechne niepowodzenie gniazdowania ptaków morskich na wyspie w wyniku El Niño 1982 w Morzu Beringa, grupy stały się monogamiczne (tylko jeden vixen hodowane w każdej grupie). Sugestia jest taka, że gdy zasoby są obfite, samice mają niewiele do stracenia przez dzielenie się samcem, ale gdy czasy są trudne, opłaca się mieć kogoś do pomocy w zabezpieczeniu ograniczonych zasobów i umieścić jedzenie na stole. Ponadto, gdy żywność jest obfite więcej vixens są prawdopodobne do owulacji, więc mężczyźni przypuszczalnie mają większy wybór potencjalnych partnerów niż gdy żywność jest rzadkie.

Zaletą poligynii dla lisa psa jest to, że rozprzestrzenia swoje geny wokół. Biorąc pod uwagę, że wiele (zwłaszcza podporządkowanych) samców będzie żyć wystarczająco długo, aby rozmnażać się raz lub dwa razy, rozprzestrzenianie młodych wokół pomaga zapewnić, że przynajmniej niektóre z nich przetrwają, aby przekazać swoje geny. Na przykład, jeśli dominująca vixen umarłaby przed porodem, monogamiczny psi lis musiałby poczekać rok, zanim mógłby ponownie wejść w związek.

Dla samicy poliandria pomaga zapewnić, że jej miot ma najlepszy możliwy dobór genów, które pomogą im przetrwać wszystko, co rzuci im życie. W tym samym czasie, wydaje się, że pies lis może być „duplikowane” do pomocy podnieść miot, nawet jeśli tylko niektóre z młodych może być jego. Rzeczywiście, zespół z Bristolu zaobserwował, że dominujące samce nadal zapewniały pożywienie dla dominującej vixen i jej młodych, mimo że niektóre z nich były potomstwem rywalizującego samca. To sugeruje, że samce lisów nie są w stanie rozróżnić młode, które są ich i tych, które nie są.

Kulminacja tego obserwowanego poliandrii wydaje się być związane z patrymonium terytorium lisa. Nie jest rzadkością, że kolejne pokolenia dziedziczą terytoria, na których się urodziły, więc obserwowana rozwiązłość jest prawdopodobnie strategią przeciwdziałania problemom, które wynikałyby z chowu wsobnego (czyli kojarzenia w obrębie grupy rodzinnej).

Taking sides? Podział miasto-wieś

Na koniec, często zakładano, że lisy miejskie i wiejskie są odrębnymi jednostkami, a sugestia, że powinny być uważane za różne podgatunki była okresowo zgłaszana. Obraz tutaj jest skomplikowany i wydaje się różnić od miasta do miasta.

Na początku lat 2000 Peter Wandeler i jego koledzy odkryli, że lisy żyjące w szwajcarskim Zurychu swobodnie krzyżowały się z tymi żyjącymi na peryferyjnych obszarach wiejskich. Badacze znaleźli niewielką tendencję do miejskich lisów do rozmnażania preferencyjnie z innymi zwierzętami miejskimi i zwierząt wiejskich z innymi zwierzętami wiejskimi, ale to było prawdopodobnie tyle z wygody, jak preferencji. Ogólnie jednak, miejskie i wiejskie populacje były genetycznie tylko około 4% różne od siebie.

W Wielkiej Brytanii, badanie przeprowadzone przez zespół kierowany przez Grahama Smitha w Agencji Badań Żywności i Środowiska (FERA) w Yorku stwierdził, że krajowa populacja lisów jest genetycznie dobrze wymieszana. W pracy z 2015 r. naukowcy przedstawili dane pokazujące różnicę między miastem a wsią wynoszącą tylko około 5%. Istniało pewne grupowanie, lisy z Anglii Wschodniej (Norfolk, Suffolk i Essex) były bardziej podobne do siebie niż te z innych miejsc, podobnie jak te z południowej Szkocji i północnej Anglii, ale ogólnie zróżnicowanie było niskie.

Ostatnio praca na lisach żyjących w największym mieście Niemiec zidentyfikowała wyraźne grupowanie między dwoma demami. Badania, przeprowadzone w Berlinie przez Sophię Kimmig z Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research i współpracowników, wykazały, że administracyjna granica miasta stanowiła istotną barierę dla rozproszenia lisów, tworząc „miejską wyspę” lisów, która była genetycznie odrębna od populacji w otaczających ją terenach wiejskich. Dane sugerują stosunkowo słabe ramy w chwili obecnej, wskazując na pewne rozproszenie tam i z powrotem między obszarami miejskimi i wiejskimi, ale wymiana była wystarczająco ograniczona, aby utrzymać wyraźną strukturę genetyczną. Jeśli tempo dyspersji zmniejszy się z czasem, można sobie wyobrazić, że lisy z Belina mogą zostać odizolowane od swoich wiejskich odpowiedników.