Rotfuchszucht – Paarung & Monogamie

In seinem Beitrag zum Kompendium „The Wild Canids“ von 1975 klassifizierte der renommierte Verhaltensforscher Mike Fox die Caniden in drei Gruppen, basierend auf ihrem Fortpflanzungssystem. Fox betrachtete Vulpes als „Typ 1“-Caniden, basierend darauf, dass sie vorübergehend monogam sind – d.h. das Paar trennt sich, nachdem die Jungen die Unabhängigkeit erreicht haben. Historisch gesehen wurde jedoch lange Zeit davon ausgegangen, dass Füchse vollständig monogam sind, und in ihrer Abhandlung von 1935 in den Proceedings of the Zoological Society of London stellten Idwal Rowlands und Alan Parkes fest:

„Der Silberfuchs ist insofern eine Besonderheit, als die große Mehrheit streng monogam ist. Dies ist so ausgeprägt, dass die Paare einige Zeit vor der Paarungszeit zusammengestellt werden müssen, und wenn ein Männchen stirbt oder sich weigert, sich zu paaren, wenn die Zeit gekommen ist, ist es schwierig oder unmöglich, ein anderes Männchen zu finden, das sich mit seinem Weibchen paaren wird. Wenn ein Rüde mit zwei Füchsinnen gepaart wird, wird er sich mit einer paaren, wahrscheinlich mit der ersten im Brunstzustand, und die andere ignorieren oder bekämpfen.“

In seinem 1952 erschienenen Buch British Mammals schrieb L. Harrison Matthews:

„Das Männchen ist monogam und paart sich in der Regel nur einmal mit seiner Füchsin; sollte seine Partnerin getötet werden, weigert er sich in der Regel, eine andere zu nehmen, was ein Beispiel für Treue darstellt, das bei anderen Wildtieren unbekannt ist.“

Der Glaube, dass Füchse monogam sind, war Mitte der 1990er Jahre noch gängige Meinung, auch wenn einige Naturforscher schon länger den Verdacht hatten, dass dies nicht der Fall sein könnte. In einem eher obskuren Aufsatz für die Zeitschrift Scottish Zoo and Wildlife aus dem Jahr 1949 schrieb der Naturforscher Henry Tegner aus Northumberland:

„Sachkundige Autoritäten über den Fuchs wie J. Otho Paget und J. Fairfax-Blakeborough betonen die Monogamie des Hundefuchses, aber so wie wir den Schürzenjäger unter den Menschen haben, bin ich überzeugt, dass wir dasselbe bei der vulpinen Rasse haben.“

Monogamie ist unter den Säugetieren generell selten und in den allermeisten Fällen handelt es sich tatsächlich um soziale Monogamie – d.h. ein neuer Partner wird nach dem Tod des vorherigen akzeptiert. Die Situation bei Füchsen ist ziemlich komplex, und wie wir sehen werden, hängt das Vorhandensein von Monogamie oder Promiskuität weitgehend von der Verfügbarkeit von Ressourcen und der Populationsdichte ab.

Anfänglich zumindest scheinen Füchse monogam zu sein, da sie dazu neigen, in Paaren (oder kleinen Familiengruppen) zu leben, und das dominante Männchen wird sich mit dem dominanten Weibchen paaren. Diese Paarbindung scheint ein Leben lang zu halten, obwohl die hohe Sterblichkeit in einigen Populationen dazu führen kann, dass etwa 80 % der Brutpopulation aus neuen Paarungen besteht, weil ein Partner stirbt. Es gibt Berichte über scheinbar starke emotionale Bindungen zwischen den Paaren, und Macdonald berichtete von einem merkwürdigen „Trauer“-Verhalten eines Hundefuchses, nachdem sein Partner und seine Jungen getötet wurden, als die Erde ausgehoben und vergast wurde; er wanderte fast über die gesamte Reviergrenze und bellte regelmäßig mit dem unter Füchsen so bekannten stakkatoartigen „wow-wow-wow“-Ruf. Ich werde in Kürze auf das Thema Monogamie zurückkommen, aber zuerst möchte ich auf den Prozess eingehen, der zur Kopulation führt.

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Wie bereits erwähnt, wird die Füchsin im Winter etwa drei Wochen lang brünstig, und während dieser Zeit (Östrus) ist sie zwischen einem und sechs Tagen empfänglich für die Paarung durch den Hund. Infolgedessen ist der Hund während dieser wenigen Wochen häufig „Paarungswächter“ – Hund und Füchsin schlafen, reisen und jagen sogar gemeinsam (wobei der Hund die Füchsin normalerweise verfolgt), und wenn sich die Füchsin der Brunst nähert, lässt sie möglicherweise Paarungsversuche des Hundes zu. In manchen Fällen buhlen mehr als ein Rüde um die Aufmerksamkeit eines einzigen Weibchens, und es gibt einen Bericht aus dem Pogonno-Losinoe Island Reservat in Moskau, in dem vier Rüden einer einzigen Füchsin nachstellten.

David Macdonald beobachtete, dass der Rüde, wenn die Füchsin sich der Brunst nähert, ihr so nah folgt, wie es die Füchsin zulässt, seine Bürste „kerzengerade“ hält, auf jedes Objekt uriniert, an dem er vorbeikommt, und kein erkennbares Interesse an Nahrung zeigt. Der Hund untersucht auch alle Geruchsspuren, die das Weibchen hinterlässt, und ein unverpaartes Weibchen wird während der Brunst häufig Geruchsmarkierungen hinterlassen. In ihrem 2001 erschienenen Buch „Das Blut ist wild“ beschrieb Bridget MacCaskill das Verhalten ihrer handaufgezogenen Füchsin auf einem Spaziergang während ihrer ersten Brutzeit:

„Sie zog mich mit sich, als könnten wir nirgendwo schnell genug hinkommen, und hinterließ überall ihre Markierung, auf Wegen, Moosflecken, flachen Felsbrocken, und stellte generell sicher, dass die Fuchswelt wusste, dass sie einen Partner wollte.

Auch der Biologe David Macdonald von der Universität Oxford hat in seinem Buch „Running with the Fox“ beschrieben, wie seine von Hand aufgezogene Füchsin „Token Mark“ (d. h. ein paar Tropfen Urin absetzen) hinterlässt.

Die Kunst des Werbens

Anfängliche Versuche des Hundes, die Füchsin zu besteigen, werden oft mit viel Gekicher und Gekicher von der Füchsin zurückgewiesen, aber wenn sie empfänglich ist, erlaubt sie dem Hund, sie zu besteigen, und das Paar paart sich – sie können sich während ihres Östrus mehrmals paaren. Unmittelbar vor und während der Paarung kommt es oft zu einer starken Vokalisierung (in Form von kurzen Heul- und Schreiattacken) von beiden Parteien, und die Füchsin kann die Kopulation durch eine unterwürfige Körperhaltung (siehe: Verhalten und Sozialverhalten) vorantreiben. Eine der besten Beschreibungen der Paarung von Füchsen, auf die ich gestoßen bin, stammt von MacCaskill, die das Verhalten vor, während und nach der Paarung ihrer Füchsin (Rusty genannt) mit einem Fremden beschrieb. Von ihrem Aussichtspunkt in einem Baum in einer bitterkalten Winternacht beobachtete MacCaskill:

„Es gab aufgeregte Schreie, als sie sich trafen, und schnelles Gekicher, als sie sich auf die Hinterbeine stellten, um zu boxen und zu beißen. Der Hund spielte eifrig und schnüffelte an ihrem Hinterteil. Unterwürfig und mit einladenden Schnalzlauten rollte sich Rusty auf die Seite, um ihr blasses graues Unterteil zu zeigen. Sie neckte ihn, flirtete mit ihm, führte ihn an der Nase herum, während ihre Augen die ganze Zeit abschätzten, was er als nächstes tun würde. Zweimal stellte sie sich für ihn hin, scheinbar willig, aber jedes Mal, wenn seine Pfote ihre Flanke berührte, knurrte sie und zappelte weg. Nach den Vorbereitungen schlenderte die Füchsin davon und tat so, als wäre es ihr gleichgültig. Der Hund, begierig und hechelnd, folgte ihr sofort. Die Füchsin ging in die Hocke, um ihr Zeichen zu hinterlassen. Der Hund drängte sie zur Seite, um zu schnüffeln, zu kratzen und wieder zu schnüffeln. Die Füchsin gab noch mehr zirpende Laute von sich. Gerade als ich mich zu fragen begann, ob sie sich jemals paaren würden, stand sie plötzlich auf und erlaubte dem Hund, sie zu besteigen. Der Akt war nicht anders als alle anderen, die wir gesehen hatten – eine unterwürfige Füchsin, ein Hund, der instinktiv wusste, was er zu tun hatte, und ein schmerzhaftes Zusammenschließen, nach den Wutschreien der Füchsin zu urteilen.“

Die Begattung dauert nur wenige Sekunden, und nach der Ejakulation ist das Paar bis zu 90 Minuten lang aneinander gefesselt – ein „Kopulationsschloss“ (siehe oben), was auf die Kontraktion der Vagina der Füchsin und das bereits beschriebene Anschwellen des Bulbus glandis-Gewebes an der Spitze des Baculums des Hundes zurückzuführen ist. Erfolglose Begattungen (d.h. solche, die nicht mit einer Ejakulation enden), und es kann mehrere in einer einzigen Paarungssitzung geben, scheinen nicht zu einer Verriegelung zu führen. Tatsächlich scheinen erfolgreichen (d.h. abschließenden) Paarungen oft mehrere „Schub“-Begegnungen vorauszugehen, und dieses Schubverhalten könnte ein notwendiges Vorspiel zur Ejakulation sein.

Die Kopulationsbindung hat sich als Methode entwickelt, um die bestmögliche Befruchtungschance zu gewährleisten, indem andere Rüden daran gehindert werden, sich während dieser Zeit mit der Füchsin zu paaren (wodurch die Spermien des Hundes einen Zeitvorteil gegenüber denen von Konkurrenten haben). Sobald der Hund verriegelt ist, hebt er sein Hinterbein über den Rücken der Füchsin und die beiden stehen Rücken an Rücken: ein evolutionärer Mechanismus, der es ihnen ermöglicht, sich vor möglichen Fressfeinden zu schützen. Diese Sperre ist anscheinend sehr stark, und ich bin auf einen (zugegebenermaßen unbestätigten) Bericht über eine Dame gestoßen, die in ihren Garten kam und zwei eingesperrte Füchse anschrie, woraufhin einer über eine Mauer flüchtete und den anderen hinter sich herzog.

In seinem 1999 erschienenen Buch „Battle of the Sexes“ erwähnt John Sparks interessanterweise Kopulationspfropfen bei Füchsen. Kopulationspfropfen sind kleine geleeartige Verstopfungen, die Männchen in die Vagina eines Weibchens implantieren, mit dem sie sich gerade gepaart haben, um zu verhindern, dass sie sich mit jemand anderem paaren. Bei einigen Tiergruppen (vor allem bei Nagetieren) ist das gut bekannt, aber Sparks schreibt:

„Bei Füchsen und bei östlichen Grauhörnchen in den USA vereiteln die Weibchen die Versuche der Männchen, weitere Keuschheit zu erzwingen, indem sie die gummiartigen Kopulationspfropfen innerhalb von Sekunden nach der Paarung selbst entfernen…“

Während dies sicherlich auf Eichhörnchen zutrifft, konnte ich keinen weiteren Hinweis auf dieses Phänomen bei Füchsen finden und frage mich, ob Sparks sich tatsächlich auf Fuchshörnchen bezieht – es scheint mir, dass die Kopulationssperre im Wesentlichen das Männchen ist, das sich selbst zu einem Kopulationspfropfen macht. Außerdem scheint es unwahrscheinlich, dass ein Männchen, das sich während des Östrus mehrmals mit demselben Weibchen paaren kann, einen Pfropfen anbringt, der ihm später den Vorgang erschwert. MacCaskill beschrieb weiter, wie sich das Paar nach etwa 30 Minuten löste und zusammenstand, sich streckte und gähnte, bevor es sich zusammenrollte und einschlief. Eine interessante Beobachtung von einigen Pelzfarmen ist, dass ihre Tiere während der Zuchtsaison in völliger Abgeschiedenheit gehalten werden müssen, da sie sich sonst nicht paaren.

Alle für einen? Oder einer für alle?

Ich habe erwähnt, dass Füchse sich oft ein Leben lang zu paaren scheinen, aber das setzt keine Monogamie voraus. Sobald das Weibchen nicht mehr im Östrus ist, braucht der Fuchs sie nicht mehr zu bewachen und kann sie verlassen, meist nur vorübergehend, um nach weiteren Paarungsmöglichkeiten zu suchen. Verfolgungsstudien in Bristol haben zum Beispiel gezeigt, dass das Männchen, nachdem die dominante Füchsin ihren Östrus beendet hat, seinen Aktionsradius oft schnell ausweitet – in vielen Fällen verdoppelt er die Entfernung, die er zurücklegt, um die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, auf andere empfängliche Füchsinnen zu treffen. Während dieser Fortpflanzungsbewegungen scheinen die Füchse aktiv in die Kerngebiete benachbarter Territorien einzudringen (ganz im Gegensatz zu dem Muster, das man sieht, wenn Füchse sich zerstreuen).

Bei Füchsen in Bristol wurde festgestellt, dass sie in beträchtlicher Entfernung von ihrem Territorium Junge gezeugt haben, und in einem Fall durchquerte ein Männchen auf der Suche nach neuen Partnern die Territorien von 18 benachbarten Gruppen, obwohl der „durchschnittliche“ Hund 2,7 Territorialdurchmesser durchquerte. Vermutlich erklärt die Beobachtung in Bristol, dass Weibchen, wenn sie sich zerstreuen, oft in benachbarte Gruppen ziehen, was ein hohes Maß an Verwandtschaft zwischen den Gruppen in benachbarten Territorien schafft, warum dominante Männchen auf der Suche nach Paarungsmöglichkeiten mehrere Territorien weit weg ziehen. Diese „Paarungssuche“ findet hauptsächlich im Januar und Februar statt (in Australien im Juni und Juli), wobei der Großteil (in Bristol etwas mehr als 70 %) in der zweiten Januarhälfte stattfindet. In ähnlicher Weise haben die Mammologen in Bristol herausgefunden, dass Füchse, wenn sie sich der Brunst nähern, oft mehr Zeit an der Peripherie ihres Verbreitungsgebietes verbringen; dies bringt sie vermutlich in Kontakt mit mehr Männchen, als wenn sie in ihrem Kerngebiet bleiben würden. Füchse sind in dieser Zeit sehr laut (siehe Kommunikation), und diese Rufe scheinen eingesetzt zu werden, um sich gegenseitig zu finden und die Zeit für die Suche zu verkürzen.

Das Eindringen in die Kerngebiete anderer Füchse führt unweigerlich zu vermehrten Konfrontationen und damit zum Potenzial für Kämpfe. Dementsprechend liegt die Spitzenzeit für die Sterblichkeit von Männchen im Januar und Februar, da sie entweder bei Kämpfen um den Zugang zu Weibchen getötet werden (die Häufigkeit von Bisswunden steigt zu dieser Zeit des Jahres) oder bei ihren weiträumigen Bewegungen überfahren werden. Darüber hinaus scheinen die männlichen Füchse während dieser Fortpflanzungsbewegungen nicht zu fressen und verlieren daher an Körperkondition. In einem Beitrag für das Journal of Mammalogy im Jahr 1998 präsentierte Paolo Cavallini die Ergebnisse seiner Studie an 205 Füchsen aus Pisa in Italien.

Cavallini fand heraus, dass größere Männchen während des Höhepunkts der Fortpflanzungssaison viel weniger fressen als kleinere, was sich kurz danach wieder normalisiert. Weibchen und kleinere Männchen fütterten während des gesamten Zeitraums gleichmäßig, auch wenn die kleineren Männchen im Laufe der Saison an Gewicht verloren. Dies, so Cavallini, zeigt größenabhängige alternative Paarungsstrategien bei Rotfüchsen, so dass:

„… überdurchschnittlich große Männchen (mit besseren Erfolgschancen in der direkten Konfrontation) weniger Zeit mit der Jagd und Nahrungssuche verbringen und mehr in die Reproduktion investieren. Sie könnten sich mehr bewegen, mit anderen Männchen kämpfen und versuchen, sich mit mehreren Weibchen zu paaren … Kleine Männchen könnten umsichtiger sein, den Stoffwechselaufwand minimieren und weiterhin regelmäßig fressen.“

Schwester von anderem Herrn

Trotz der anfänglichen Auffassung, dass Füchse vollkommen monogam sind, deuten Fährten- und Ernährungsstudien darauf hin, dass das Bild komplizierter ist. Erst seit relativ kurzer Zeit gibt es genetische Daten, die bei der Beantwortung dieser Frage helfen. Eine Studie der Universität Bristol, die 2004 in der Fachzeitschrift Behavioural Ecology veröffentlicht wurde, zeigte eine gemischte Vaterschaft in städtischen Fuchswürfen. Monogamie wurde nur bei etwa der Hälfte aller Fortpflanzungsversuche beobachtet oder vermutet; es war üblich, dass Weibchen von mehr als einem Hund gedeckt wurden (Polyandrie) und dass Männchen sich mit mehr als einer Füchsin paarten (Polygynie). Bei der Betrachtung der Würfe mit bekannter Vaterschaft wurde festgestellt, dass 16 Würfe (38 %) von mehr als einem Vater stammten, während die Zahl auf 20 (69 %) anstieg, wenn die Würfe mit unbekannter Vaterschaft in die Analyse einbezogen wurden.

Im Durchschnitt stammte jeder Wurf von zwei Vätern, obwohl bis zu sieben verschiedene Rüden für einen einzigen Wurf verantwortlich gewesen sein können. Noch interessanter war die Beobachtung, dass von den 30 Würfen, bei denen die Vaterschaft bestimmt werden konnte, nur sechs (20 %) von Männchen aus der gleichen sozialen Gruppe gezeugt wurden. Es zeigte sich, dass, obwohl sich sowohl dominante als auch untergeordnete Füchsinnen mit Männchen innerhalb ihrer sozialen Gruppe paarten, die Mehrheit der von untergeordneten Weibchen produzierten Jungen von Männchen außerhalb ihrer Gruppe gezeugt wurden. Dominante und untergeordnete Weibchen produzierten Jungtiere mit dominanten und untergeordneten Männchen aus anderen sozialen Gruppen, aber dominante Füchsinnen produzierten keine Jungtiere mit untergeordneten Männchen aus ihrer Gruppe. Dominante Individuen beider Geschlechter pflanzten sich bei jeder Brutgelegenheit fort, während die untergeordneten Individuen dies nur 40 % (Männchen) bzw. 56 % (Weibchen) der Zeit taten. Inzest (d.h. die Paarung mit der eigenen Verwandtschaft) wurde beobachtet, aber solche Vorkommnisse gelten als selten.

Interessanterweise könnte auch die Nahrung eine Rolle bei dieser Promiskuität spielen. Eine Studie über Polarfüchse (Vulpes lagopus) von Cassandra Cameron und Kollegen von der Université du Québec à Rimouski in Kanada, die 2011 in der Zeitschrift Behavioural Ecology veröffentlicht wurde, berichtet, dass Paarungen außerhalb des Paares dort häufiger vorkommen, wo es reichlich Nahrung gibt, während Füchse in Gebieten, in denen die Nahrung knapp ist, eher zur Monogamie neigen. Eine ähnliche Beobachtung machten Cynthia Zabel und Spencer Taggart in den frühen 1980er Jahren bei den Rotfüchsen von Round Island, Alaska.

In einem Beitrag für Animal Behaviour aus dem Jahr 1989 berichten Zabel und Taggart, dass Polygynie bei den Füchsen auftrat, korreliert mit reichlich vorhandener Nahrung (d. h.d. h., die Füchse paarten sich mit mehr als einer Füchsin, wenn es viel Futter gab), aber als es infolge des El Niño 1982 in der Beringsee zu einem weit verbreiteten Nistausfall von Seevögeln auf der Insel kam, wurden die Gruppen monogam (nur eine Füchsin brütete in jeder Gruppe). Die Vermutung ist, dass die Weibchen bei reichlich vorhandenen Ressourcen wenig zu verlieren haben, wenn sie sich ein Männchen teilen, aber wenn die Zeiten hart sind, zahlt es sich aus, jemanden zu haben, der bei der Sicherung der begrenzten Ressourcen hilft und das Essen auf den Tisch bringt. Außerdem ist es wahrscheinlich, dass mehr Füchsinnen ihren Eisprung haben, wenn die Nahrung reichlich vorhanden ist, so dass die Männchen vermutlich eine größere Auswahl an potenziellen Partnern haben, als wenn die Nahrung knapp ist.

Der Vorteil der Polygynie für den Rotfuchs ist, dass er seine Gene weitergibt. Wenn man bedenkt, dass viele (vor allem untergeordnete) Männchen nur lange genug leben, um sich ein- oder zweimal fortzupflanzen, hilft die Verteilung der Jungen sicherzustellen, dass zumindest einige von ihnen überleben, um ihre Gene weiterzugeben. Wenn zum Beispiel die dominante Füchsin vor der Geburt sterben würde, müsste ein monogamer Fuchs ein Jahr warten, bevor er sich wieder paaren könnte.

Für das Weibchen stellt die Polyandrie sicher, dass ihr Wurf die bestmögliche Auswahl an Genen hat, die ihnen helfen, alles zu überleben, was das Leben ihnen vorgibt. Gleichzeitig scheint es, dass ein Fuchs dazu „überlistet“ werden kann, bei der Aufzucht des Wurfes zu helfen, auch wenn nur einige der Jungen von ihm sind. Tatsächlich beobachtete das Team aus Bristol, dass dominante Männchen weiterhin Nahrung für die dominante Füchsin und ihre Jungen bereitstellten, obwohl einige der Jungen die Nachkommen eines rivalisierenden Männchens waren. Dies deutet darauf hin, dass männliche Füchse nicht in der Lage sind, zwischen den Jungen, die ihnen gehören, und denen, die ihnen nicht gehören, zu unterscheiden.

Der Höhepunkt dieser beobachteten Polyandrie scheint mit dem Erbe des Fuchsterritoriums verbunden zu sein. Es ist nicht ungewöhnlich, dass aufeinanderfolgende Generationen das Territorium erben, in dem sie geboren wurden. Daher ist die beobachtete Promiskuität wahrscheinlich eine Strategie, um den Problemen entgegenzuwirken, die durch Inzucht (d.h. Paarung innerhalb der Familiengruppe) entstehen würden.

Seitensprünge? Das Stadt-Land-Gefälle

Schließlich wurde oft angenommen, dass Stadt- und Landfüchse unterschiedliche Entitäten sind, wobei der Vorschlag, dass sie als verschiedene Unterarten betrachtet werden sollten, regelmäßig auftaucht. Das Bild hier ist kompliziert und scheint von Stadt zu Stadt zu variieren.

In den frühen 2000er Jahren fanden Peter Wandeler und seine Kollegen heraus, dass sich die in der Schweizer Stadt Zürich lebenden Füchse ungehindert mit den Füchsen, die in peripheren ländlichen Gebieten leben, vermischten. Die Forscher fanden zwar eine kleine Tendenz, dass Stadtfüchse sich bevorzugt mit anderen Stadttieren und Landtiere mit anderen Landtieren verpaarten, aber dies geschah wahrscheinlich eher aus Bequemlichkeit als aus Vorliebe. Insgesamt unterschieden sich die städtischen und ländlichen Populationen jedoch genetisch nur um etwa 4 % voneinander.

In Großbritannien ergab eine Studie eines Teams um Graham Smith von der Food and Environment Research Agency (FERA) in York, dass die nationale Fuchspopulation genetisch gut gemischt ist. In einem Papier aus dem Jahr 2015 präsentierten die Wissenschaftler Daten, die einen Unterschied zwischen Stadt und Land von nur etwa 5 % zeigten. Es gab eine gewisse Clusterbildung, Füchse aus East Anglia (Norfolk, Suffolk und Essex) waren einander ähnlicher als die aus anderen Regionen, ebenso wie die aus Südschottland und Nordengland, aber insgesamt war die Differenzierung gering.

In jüngster Zeit wurde bei Arbeiten an Füchsen, die in Deutschlands größter Stadt leben, eine deutliche Clusterbildung zwischen den beiden Demes festgestellt. Die von Sophia Kimmig vom Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung und Kollegen in Berlin durchgeführten Untersuchungen ergaben, dass die administrative Stadtgrenze eine signifikante Barriere für die Ausbreitung der Füchse darstellt und eine „städtische Insel“ von Füchsen bildet, die sich genetisch von den Populationen im Umland unterscheidet. Die Daten deuten zwar auf einen relativ schwachen Rahmen hin, der auf eine gewisse Ausbreitung hin und her zwischen städtischen und ländlichen Gebieten hindeutet, aber der Austausch war ausreichend reduziert, um eine klare genetische Struktur zu erhalten. Wenn sich die Ausbreitungsrate im Laufe der Zeit verringert, ist es denkbar, dass die Beliner Füchse von ihren Pendants auf dem Land isoliert werden könnten.