アカギツネの繁殖 – 交配と一夫一婦制

著名な行動学者マイク・フォックスは、1975年に出版された「The Wild Canids」への寄稿で、イヌ科動物をその繁殖システムに基づいて3つのグループに分類しました。 フォックスは、Vulpesを「タイプ1」のイヌ科動物と考えました。これは、一時的な一夫一婦制、つまり、子供が独立した後にペアが別れるということに基づいています。 しかし、歴史的には、キツネは完全に一夫一婦制であると考えられてきました。1935年にロンドン動物学会の議事録に掲載されたイドワル・ローランズとアラン・パークスの論文には次のように書かれています。 これは非常によく定義されていて、繁殖期のしばらく前にペアを組まなければならず、その時期になってオスが死んだり、交尾を拒否したりすると、メスと交尾する別のオスを見つけるのは難しいか不可能です。

同様に、1952年に出版された『British Mammals』の中で、L. Harrison Matthewsは次のように書いています。

同様に、1952年に出版された『British Mammals』の中で、L. Harrison Matthewsは次のように書いています：

「オスは一夫一婦制で、通常は雌狐と一度だけ交尾します。”

キツネは一夫一婦制であるというのが1990年代半ばの常識でしたが、一部のナチュラリストはしばらく前からそうではないのではないかと疑っていたようです。

「J. Otho PagetやJ. Fairfax-Blakeboroughのようなキツネに関する知識豊富な専門家は、イヌギツネの一夫一婦制を強調していますが、人間に女好きがいるように、外見上の種族にも同じことがあると確信しています。”

一夫一婦制は一般的に哺乳類では珍しく、ほとんどの場合、実際に見られるのは社会的一夫一婦制です（つまり、前のパートナーの死後、新しいパートナーを受け入れる）。

少なくとも当初は、キツネはペア (または小さな家族集団) で生活する傾向があり、支配的なオスが支配的なメスと交尾するという点で、一夫一婦制のように見えます。 このペアの結びつきは生涯続くようですが、個体群によっては死亡率が高く、パートナーの死亡により繁殖個体の80％が新しいペアで構成されることもあります。 ペアの間には明らかに強い感情的な愛着があるという報告があります。マクドナルドは、土を掘ってガスを撒いたときに仲間と子供を殺されたイヌギツネの奇妙な「喪に服す」行動について語っています。

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前述のように、雌狐は冬の間、約3週間にわたって発情し、そのうちの1～6日間（発情期）は犬の交尾を受け入れます。 犬と雌狐は一緒に寝たり、移動したり、狩りをしたりしますが（通常は犬が雌狐を尾行します）、雌狐が発情期に近づくと、犬による交尾の試みを許可することがあります。

David Macdonald氏の観察によると、雌狐が発情期に近づくと、雄は雌狐が許す限りついてきて、ブラシを「ラムロッド・ストレート」に持ち、通過するすべての物に放尿し、食べ物には全く興味を示しません。 また、メスが残した匂いの跡を注意深く調査し、ペアになっていないメスは発情期に頻繁に匂いをつけます。 2001年に出版された『The Blood is Wild』の中で、ブリジッド・マカスキルは、手で育てた雌狐の最初の繁殖期の散歩での行動を次のように描写しています：

「彼女は、まるでどこにも早く行けないかのように私を引っ張り、小道や苔の斑点、平らな頂の岩など、いたるところに自分の痕跡を残し、相手を求めていることをキツネの世界に知らしめました。”

同様に、オックスフォード大学の生物学者デビッド・マクドナルド氏は、著書『Running with the Fox』の中で、彼が手で育てた雌狐が「トークン・マーク」（数滴の尿を垂らすこと）をする様子を紹介しています。

The art of woo

初期に犬が雌狐に乗り移ろうとすると、雌狐はゲラゲラと笑いながら反発する傾向がありますが、彼女が受け入れてくれると、犬が乗り移るのを許し、ペアは交尾します。 発情期には何度か交尾することがあります。交尾の直前や最中には、双方から多くの声（短い泣き声や叫び声）が上がり、雌狐は従順な姿勢（「行動と社会性」を参照）をとって交尾を進めることがあります。 実際、私がこれまで見てきたキツネの交尾に関する最も優れた記述の1つは、マキャスキルによるもので、彼女の雌狐（ラスティと呼ばれる）が見知らぬ人と交尾する前、間、後の行動を記述したものです。 厳しい寒さの冬の夜、木の上の見晴らしの良い場所から、マキャスキルは次のように観察しました：

「出会ったときの興奮した鳴き声や、両足で立ち上がってボクシングや噛みつきをするときの速い鳴き声がありました。 犬は彼女の後ろ足の匂いを嗅ぎながら熱心に遊んだ。 ラスティは従順で、誘いの鳴き声を発しながら、彼女の淡い灰色の下腹部を見せるために転がりました。 彼女は彼をからかい、彼と戯れ、彼をリードし、常に彼が次に何をするかを目で確認していました。 2回、彼女は彼のために立ち上がり、一見すると喜んでいるように見えましたが、彼の前足が彼女の脇腹に来るたびに、彼女は唸って身をよじって逃げました。 前置きが終わって、雌狐は無関心なふりをして歩き出した。 犬は熱心に息を切らしながら、すぐに後を追った。 雌狐は自分の足跡を残すためにしゃがんだ。 犬は彼女を押しのけて、匂いを嗅ぎ、擦り、また嗅いだ。 雌狐の鳴き声が聞こえてくる。 このまま交尾するのだろうかと思い始めたその時、彼女は突然立ち上がって、犬に乗り移らせた。 従順な雌狐と、自分が何をすべきかを本能的に理解している犬、そして雌狐の怒りの叫びから判断すると、痛みを伴った結合という、これまで見てきた行為と変わらないものでした。”

交尾は数秒しか続かず、射精した後、雌狐の膣の収縮と、前述した犬狐の熊手の先端にある腺組織の腫れのために、二人は最大で90分間、「交尾ロック」されます（上図）。 不成功のマウント（つまり、射精に至らなかったマウント）は、1回の交尾で何度も行われることがあるが、ロックには至らないようだ。 実際、成功した（つまりロックした）交尾は、何度かの「突き刺し」交尾に先立って行われることが多く、この突き刺し行動は射精の前段階として必要なものかもしれません。

交尾のロックは、この時間帯に他のオスが雌狐と交尾するのを防ぐことで、受精のチャンスを最大限にするための方法として進化しました（それによって、犬の精子は他の競争相手よりも時間的に有利になります）。 ロックされると、犬は後ろ足を雌狐の背中にかけ、2匹は背中合わせになります。

不思議なことに、ジョン・スパークスは1999年に出版した『Battle of the Sexes』という本の中で、キツネの交接プラグについて触れています。 交尾プラグとは、オスが交尾したメスの膣に小さなゼリー状の栓を埋め込んで、他の人と交尾できないようにするものです。 いくつかの動物グループ（特にげっ歯類）ではよく知られていますが、スパークス氏はこう書いています。

「キツネやアメリカのエゾリスの場合、メスは交尾の数秒後にゴム状の交尾プラグを自分で外すことで、さらに貞節を強要しようとするオスの試みを阻止します…」

リスでは確かにそうなのですが、キツネのこの現象についてはそれ以上の言及を見つけることができず、スパークス氏が実際にキツネリスについて言及しているのかどうか疑問に思っています。交尾ロックとは本質的に、オスが自ら交尾プラグを作ることだと思われます。 さらに、オスは発情期に同じメスと何度も交尾する可能性があることを考えると、後になって交尾が難しくなるようなプラグを採用するとは思えません。 その後、30分ほどでロックが解除され、一緒に立って伸びをしたり、あくびをしたりした後、一緒に丸まって眠りについたという。 毛皮牧場の中には、繁殖期には動物を完全に隔離しておかないと交尾しないところもあるという興味深い話もある。

キツネは生涯ペアを組むことが多いと述べましたが、これは一夫一婦制を前提としたものではありません。 実際、メスが発情期を終えると、イヌギツネはもはや彼女を守る必要がなくなり、通常は一時的に、他の交尾の機会を求めて離れることがあります。 例えば、ブリストルでの追跡調査によると、優位に立つ雌狐が発情を終えた後、オスは急速に行動範囲を広げ、多くの場合、移動距離を2倍以上に延ばして、他の受容的な雌狐と出会う可能性を高めていることが明らかになっている。

ブリストルの犬ギツネは、自分の縄張りからかなり離れた場所で子ギツネを産んでいることが判明しており、「平均的な」犬は2.7個の縄張りの直径を横切っているにもかかわらず、1匹のオスが新しい仲間を求めて近隣の18グループの縄張りを横切ったケースもあります。 おそらく、ブリストルで観察された、雌が分散する際に近隣のグループに移動することが多いという観察結果により、隣接するテリトリー間で高いレベルのグループ間関係が形成され、優勢な雄が交尾の機会を求めていくつかのテリトリーを移動する理由が説明できると思われます。 このような「交尾探し」は主に1月と2月（オーストラリアでは6月と7月）に行われ、その大部分（ブリストルでは70％強）は1月の後半に行われます。 同様に、ブリストルの哺乳類学者は、雌狐が発情期に近づくと、自分の行動範囲の周辺で過ごす時間が増えることを発見しました。

他のキツネのコアエリアに侵入すると、必ず対立が激化し、喧嘩になる可能性があります。

他のキツネのコア・エリアに侵入すると、必ず対立が激化し、喧嘩の可能性が出てきます。これに対応して、オスの死亡率のピークは1月と2月で、メスへの接近をめぐる争いで殺されるか（この時期には噛み傷の頻度が高くなります）、長距離移動中に轢かれるかのどちらかです。 また、オスギツネは繁殖期の移動中に食事をとらないため、体調を崩してしまうようです。 実際、1998年にJournal of Mammalogyに投稿された論文では、Paolo Cavalliniがイタリアのピサで205頭のイヌギツネを調査した結果を発表しています。

Cavalliniによると、大型のオスは小型のオスに比べて繁殖期のピーク時には食事量が大幅に減少し、その後すぐに元に戻ります。 雌と小型の雄は、繁殖期の間、一貫して食事を摂っていましたが、小型の雄は繁殖期に体重が減少していました。 このことから、アカギツネはサイズに依存した代替的な交配戦略を持っていることがわかりました。 彼らはより多く移動し、他のオスと戦い、複数のメスと交尾しようとするでしょう…。

別の男性から来た妹

このように、キツネは完全な一夫一婦制であるという当初の認識にもかかわらず、追跡調査や食事の研究から、その実態はもっと複雑であることが示唆されています。 この疑問に答えるために、遺伝子データが利用できるようになったのは比較的最近のことです。 2004年にBehavioural Ecology誌に掲載されたブリストル大学の研究では、都市部のキツネの子供に父性が混在していることが明らかになりました。 一夫一婦制が観察されたり、想定されたりしたのは繁殖の半分程度で、メスが複数の犬と交尾したり（多夫一婦制）、オスが複数の雌狐と交尾したり（多夫一婦制）するのが一般的でした。

父性が判明している子犬を見ると、16匹（38％）が複数の父親から生まれたもので、父性が不明な子犬を含めると20匹（69％）になります。 さらに興味深いのは、父性が確認できた30匹の産卵のうち、同じ社会集団のオスが産んだのは6匹（20％）だけだったという観察結果です。 優位な雌も劣位の雌も、社会的グループ内の雄と交尾しているにもかかわらず、劣位の雌が産んだ子の大部分は、社会的グループ外の雄が産んだものであることがわかりました。 優性雌と劣性雌は、他の社会グループの優性雄と劣性雄との間で子を産むが、優性雌は自分のグループの劣性雄とは子を産まなかった。 雌雄ともに優性の個体は繁殖の機会があれば必ず繁殖するのに対し、劣性の個体は40％（雄）または56％（雌）しか繁殖しなかった。

興味深いことに、この乱交性には食べ物も関係しているかもしれません。 2011年に『Behavioural Ecology』誌に掲載されたカナダ・ケベック大学リムースキー校のカサンドラ・キャメロンらによる北極ギツネ（Vulpes lagopus）の研究では、餌が豊富な場所ではペア外交配が多く、餌が少ない場所では一夫一婦制をとる傾向があると報告されています。 同様の観察は、シンシア・ザベルとスペンサー・タガートが1980年代初頭にアラスカ・ラウンド島のアカギツネで行っています。

1989年にAnimal Behaviour誌に掲載された論文で、ザベルとタガートは、キツネの間では多妻制が行われており、餌が豊富にある場合には相関関係があると報告しています（つまり、犬は複数の相手と交尾するということです）。しかし、1982年のベーリング海のエルニーニョの影響で島の海鳥が広範囲に渡って営巣できなくなると、グループは一夫一婦制になりました（各グループで1匹の雌狐しか繁殖しませんでした）。 これは、資源が豊富なときにはメスはオスを共有しても失うものは少ないが、厳しいときには限られた資源を確保して食卓を守るために誰かに協力してもらうのが得策だということを示唆している。

イヌギツネにとっての一夫多妻制の利点は、自分の遺伝子を周囲に広げることです。 多くの（特に従属的な）オスは、1回か2回しか繁殖するのに十分な期間を生きられないことを考えると、子供を分散させることで、少なくとも何人かが遺伝子を伝えるために生き残ることができるのです。

メスにとって一夫多妻制は、子供がどんな人生をも生き抜くことができるように、可能な限り最適な遺伝子を選択できるようにするのに役立ちます。 一方、イヌギツネの場合は、自分の子供が何頭かしかいなくても、「騙されて」子育てを手伝うことができるようです。 実際、ブリストル大学の研究チームは、優勢なオスが、ライバルのオスの子孫である子ぎつねがいるにもかかわらず、優勢な子ぎつねとその子ぎつねに餌を提供し続けていることを観察しました。

このように観察されたポリアンドリーの頂点は、キツネのテリトリーの財産に関連しているようです。 自分が生まれた縄張りを代々受け継ぐことは珍しいことではありませんから、今回観察された乱婚は、近親交配（家族内での交配）によって生じる問題を回避するための戦略なのでしょう。

Taking sides? 都市部と農村部の境界線

最後に、都市部と農村部のキツネは異なる存在であるとしばしば考えられており、異なる亜種であると考えるべきだという提案が定期的になされてきました。

2000年代初頭、ペーター・ワンデラー氏らは、スイスの都市チューリッヒに住むキツネが、周辺の農村部に住むキツネと自由に交配していることを発見しました。 都市部のキツネは都市部の動物と、農村部の動物は農村部の動物と優先的に交配する傾向がわずかに見られたが、これは好みというよりは便宜上のものであろう。

英国では、ヨークにある食品環境研究機関（FERA）のグレアム・スミス氏が率いるチームの研究で、国内のキツネの集団は遺伝的によく混合されていることがわかりました。 2015年に発表された論文で、科学者たちは都市部と農村部の差がわずか5％程度であることを示すデータを提示しました。

最近では、ドイツ最大の都市に住むキツネを対象とした研究で、2つの群の間に明確なクラスタリングが確認されました。 ライプニッツ動物野生生物研究所のSophia Kimmig氏らがベルリンで行った研究によると、行政上の都市の境界線がキツネの分散を妨げる大きな障壁となっており、周辺の田園地帯の個体群とは遺伝的に異なるキツネの「都市の島」が形成されていました。 今回のデータは、現時点では比較的弱い枠組みであることを示唆しており、都市部と農村部の間を行き来する分散があることを示しているが、明確な遺伝的構造を維持するには、その交換は十分に減少している。 今後、分散率が低下すれば、ベリンギツネが農村部の個体群から孤立する可能性も考えられます。